Kontent qismiga oʻtish

RNK dunyosi nazariyasi

ZiyoSfera, erkin ensiklopediya
Tasvir yaratishda xatolik:
RNK (chapda) va DNK (o‘ngda) taqqoslanishi, ularning spirallari va nukleoasoslari ko‘rsatilgan

RNK dunyosi — Yerdagi hayotning evolutsion tarixidagi faraziy bosqich bo‘lib, unda DNK va oqsillar evolutsiyasidan oldin o‘zini o‘zi replikatsiya qiluvchi RNK molekulalari keng tarqalgan.[1] Bu atama, shuningdek, ushbu bosqichning mavjudligini ilgari suruvchi gipotezaga ham ishora qiladi. 1962-yilda Alexander Rich birinchi bo‘lib RNK dunyosi konseptsiyasini taklif etgan,[2] Walter Gilbert esa 1986-yilda bu atamani muomalaga kiritgan.[3]

RNKning dastlabki ustunligini ko‘rsatuvchi xususiyatlar qatoriga quyidagilar kiradi:

  • DNK kabi, RNK ham genetik axborotni saqlashi va replikatsiya qilishi mumkin. Garchi RNK DNKga qaraganda ancha beqaror bo‘lsa-da, ba’zi qadimiy RNKlar o‘zlarini himoya qilish uchun boshqa RNKlarni metillash qobiliyatini rivojlantirgan bo‘lishi mumkin.[4] Barcha to‘rtta RNK qurilish bloklarining bir vaqtning o‘zida shakllanishi ushbu gipotezani yanada mustahkamlaydi.[5]
  • RNKdan tashkil topgan fermentlar (ribozimlar) hayot uchun muhim bo‘lgan kimyoviy reaksiyalarni katalizlashi (boshlashi yoki tezlashtirishi) mumkin,[6] shuning uchun RNK dunyosida ribozimlar oqsildan tashkil topgan fermentlardan oldin paydo bo‘lgan bo‘lishi ehtimoldan xoli emas.
  • Hujayra hayotida fundamental rol o‘ynaydigan ko‘plab kofermentlar, masalan, Asetil-KoA, NADH, FADH va F420 tuzilishi jihatidan RNKga hayratlanarli darajada o‘xshash bo‘lib, ular RNK dunyosidagi kovalent bog‘langan kofermentlarning saqlanib qolgan qoldiqlari bo‘lishi mumkin.[7]
  • Hujayralarning eng muhim tarkibiy qismlaridan biri — ribosoma asosan RNKdan tashkil topgan.

Garchi hayotga olib boruvchi muqobil kimyoviy yo‘llar taklif qilingan[8] va RNKga asoslangan hayot mavjud bo‘lgan birinchi hayot shakli bo‘lmasligi mumkin bo‘lsa-da,[3][9] RNK dunyosi gipotezasi abiogenezning eng ma’qul ko‘rilgan paradigmasi bo‘lib hisoblanadi. Biroq, hatto ushbu nazariya tarafdorlari ham boshqa paradigma va gipotezalarni to‘liq inkor etish uchun hali yetarli qat’iy dalillar mavjud emasligini tan olishadi.[2][10][11] Prebiotik ssenariyda uning ehtimolligidan qat’i nazar, RNK dunyosi hayotning kelib chiqishini o‘rganish uchun model tizim sifatida xizmat qilishi mumkin.[12]

Agar RNK dunyosi mavjud bo‘lgan bo‘lsa, undan keyin, ehtimol, ribonukleoproteinlar evolutsiyasi bilan tavsiflangan davr (RNP dunyosi) kelgan[3] va bu o‘z navbatida DNK va uzunroq oqsillar erasiga yo‘l ochgan. DNK RNKga nisbatan yuqoriroq barqarorlik va chidamlilikka ega, bu esa nima uchun u asosiy axborot saqlash molekulasiga aylanganini tushuntirishi mumkin.[13] Oqsil fermentlari biokatalizatorlar sifatida RNKga asoslangan ribozimlar o‘rnini egallagan bo‘lishi mumkin, chunki ular tarkib topgan monomerlarning ko‘pligi va xilma-xilligi ularni yanada universal qiladi. Ba’zi kofaktorlar ham nukleotid, ham aminokislota xususiyatlarini o‘z ichiga olganligi sababli, dastlab aminokislotalar, peptidlar va nihoyat oqsillar ribozimlar uchun kofaktor bo‘lgan bo‘lishi mumkin.[7]

Tarixi

Abiogenezni o‘rganishdagi muammolardan biri shundaki, barcha mavjud hayot foydalanadigan ko‘payish va moddalar almashinuvi tizimi uchta turli o‘zaro bog‘liq makromolekulalarni (DNK, RNK va oqsillar) o‘z ichiga oladi, ularning hech biri boshqalarisiz faoliyat yuritmaydi va ko‘paymaydi, bu klassik tovuq va tuxum paradoksidir. Bu shuni anglatadiki, hayot o‘zining hozirgi shaklida paydo bo‘lmagan, bu esa tadqiqotchilarni hozirgi tizim oddiyroq o‘tmishdosh tizimdan kelib chiqqan bo‘lishi mumkinligi to‘g‘risidagi mexanizmlarni faraz qilishga undadi.[14] Amerikalik molekulyar biolog Alexander Rich birinchi bo‘lib nukleotidlar hayotning o‘tmishdoshlari ekanligi haqidagi izchil gipotezani ilgari surdi.[15] 1962-yilgi maqolasida u ibtidoiy Yer muhiti RNK molekulalarini (polinukleotid monomerlarini) hosil qilishi mumkinligini va ular keyinchalik fermentativ hamda o‘zini o‘zi replikatsiya qilish funksiyalariga ega bo‘lganini tushuntirdi.[16]

RNKning birlamchi molekula ekanligi haqidagi boshqa qaydlar Francis Crick[17] va Leslie Orgel[18] maqolalarida, shuningdek, Carl Woesening 1967-yilgi Genetik kod (The Genetic Code) kitobida uchraydi.[19] 1972-yilda Hans Kuhn zamonaviy genetik tizim nukleotidga asoslangan o‘tmishdoshdan qanday paydo bo‘lishi mumkinligi haqidagi ehtimoliy jarayonni bayon qildi va bu Harold Whitening 1976-yilda fermentativ funksiya uchun zarur bo‘lgan ko‘plab kofaktorlar yoki nukleotidlar ekanligini, yoki nukleotidlardan hosil bo‘lganligini qayd etishiga olib keldi. U shunday ssenariyni taklif qildiki, unga ko‘ra fermentativ reaksiyalarning muhim elektrokimyosi reaksiyalarni amalga oshiruvchi dastlabki RNKga asoslangan fermentlarning o‘ziga xos nukleotid fragmentlarini saqlab qolishni taqozo etgan, ayni paytda fermentlarning qolgan tarkibiy qismlari asta-sekin oqsil bilan almashtirib borilgan; natijada dastlabki RNKlardan faqat ushbu nukleotid kofaktorlar — „nuklein kislota fermentlarining qoldiqlari“ saqlanib qolgan.[7]

RNK xususiyatlari

RNK xususiyatlari RNK dunyosi gipotezasi g‘oyasini konseptual jihatdan ishonarli qiladi, garchi uning hayotning kelib chiqishi izohi sifatida umumiy qabul qilinishi uchun qo‘shimcha dalillar talab etilsa-da.[20] RNK samarali katalizatorlar hosil qilishi ma’lum va uning DNKga o‘xshashligi axborot saqlash qobiliyatini yaqqol ko‘rsatadi. Biroq, RNK birinchi mustaqil o‘zini o‘zi replikatsiya qiluvchi tizim bo‘lganmi yoki undan oldingi tizimning hosilasi bo‘lganmi, degan masalada fikrlar turlicha.[3] Gipotezaning bir talqiniga ko‘ra, pre-RNK deb ataluvchi boshqa turdagi nuklein kislota o‘zini o‘zi ko‘paytiruvchi molekula sifatida birinchi paydo bo‘lgan va faqat keyinchalik o‘rnini RNK egallagan. Boshqa tomondan, 2009-yilda faollashtirilgan pirimidin ribonukleotidlarining ishonarli prebiotik sharoitlarda sintez qilinishi mumkinligining kashf etilishi[21] RNK-birinchi ssenariylarini rad etishga hali erta ekanligini ko‘rsatadi.[3] "Oddiy" pre-RNK nuklein kislotalari sifatida peptid nuklein kislota (PNK), treoza nuklein kislota (TNK) yoki glikol nuklein kislota (GNK) taklif qilingan.[22][23] Ularning tuzilishi soddaligi va RNKga o‘xshash xususiyatlarga egaligiga qaramay, prebiotik sharoitlarda "soddaroq" nuklein kislotalarning kimyoviy jihatdan ishonarli hosil bo‘lishi hali isbotlanmagan.[24]

RNK ferment sifatida

1980-yillarda o‘z-o‘zini qayta ishlashga qodir RNK tuzilmalari kashf etildi,[25] bunda ribonukleaza Pning RNK qismi uning katalitik subbirligi vazifasini bajarishi ma’lum bo‘ldi.[26] RNK fermentlari yoki ribozimlar deb ataladigan ushbu katalitik RNKlar bugungi kunda DNKga asoslangan hayot shakllarida uchraydi va tirik qazilmalar namunasi bo‘lishi mumkin. Ribozimlar hayotiy muhim rollarni bajaradi, masalan, ribosoma faoliyatida. Ribosomaning katta subbirligi oqsil sintezining peptid bog‘ hosil qiluvchi peptidil transferaza faolligi uchun mas’ul bo‘lgan rRNKni o‘z ichiga oladi. Boshqa ko‘plab ribozim faoliyatlari mavjud; masalan, bolg‘abosh ribozim o‘z-o‘zini qirqishni amalga oshiradi[27] va RNK polimeraza ribozimi praymerli RNK matritsasidan qisqa RNK zanjirini sintez qila oladi.[28]

Hayotning paydo bo‘lishi uchun muhim bo‘lgan fermentativ xususiyatlar qatoriga quyidagilar kiradi:

O‘zini o‘zi replikatsiya qilish
O‘zini o‘zi replikatsiya qilish yoki boshqa RNK molekulalarini sintez qilish qobiliyati; laboratoriyada boshqalarni sintez qila oladigan nisbatan qisqa RNK molekulalari sun’iy ravishda yaratilgan. Ularning eng qisqasi 165 ta asosdan iborat bo‘lgan, garchi ushbu funksiya uchun molekulaning faqat bir qismi hal qiluvchi ahamiyatga ega ekanligi taxmin qilingan bo‘lsa-da.
  • 189 ta asosdan iborat bir versiya praymerli matritsa zanjirlaridan 11 nukleotidli RNK zanjirini sintez qilishda har bir nukleotid uchun bor-yo‘g‘i 1,1% xatolik darajasiga ega edi.[29] Ushbu 189 asos juftligiga ega ribozim ko‘pi bilan 14 nukleotid uzunligidagi matritsani polimerlay olgan, bu o‘zini o‘zi replikatsiya qilish uchun juda qisqa hisoblanadi, ammo keyingi tadqiqotlar uchun potensial asos bo‘lib xizmat qiladi. Ribozim polimeraza tomonidan amalga oshirilgan eng uzun praymer uzayishi 20 ta asosni tashkil etgan.[30]
  • 2016-yilda tadqiqotchilar RNK matritsasidan funksional RNK molekulalarini sintez qila oladigan variantlarni tanlab olish orqali RNK polimeraza ribozimining faolligi va universalligini keskin yaxshilash uchun in vitro evolutsiyasidan foydalanganliklarini ma’lum qildilar.[31] Har bir RNK polimeraza ribozimi o‘zining yangi, sintez qilingan RNK zanjiriga bog‘langan holda qoladigan qilib ishlangan; bu guruhga muvaffaqiyatli polimerazalarni ajratib olish imkonini bergan. Ajratib olingan RNK polimerazalar yana bir evolutsiya bosqichi uchun qayta ishlatilgan. Bir necha evolutsiya bosqichlaridan so‘ng, ular kichik katalizatorlardan tortib uzun RNKga asoslangan fermentlargacha bo‘lgan deyarli har qanday boshqa RNKni nusxalay oladigan 24-3 deb nomlangan RNK polimeraza ribozimini olishga muvaffaq bo‘lishdi. Ayrim RNKlar 10 000 martagacha ko‘paytirildi, bu polimeraza zanjir reaksiyasining (PZR) birinchi RNK versiyasi edi.[31]
Hayot jonsiz materiyadan 3,5 milliard yildan ko‘proq vaqt oldin, ibtidoiy abiogenez jarayoni asta-sekin andozaga asoslangan replikatsiyaga qodir bo‘lgan avtokatalitik jarayonga aylanganda paydo bo‘lgan deb hisoblanadi.[32] Ribozim tomonidan katalizlanadigan, tajribada tasdiqlanishi mumkin bo‘lgan RNK reaksiyalari asosida, hayotning paydo bo‘lishi o‘zgaruvchanlik, irsiyat va ko‘payish kabi evolutsion xususiyatlarni o‘z ichiga olgan hamda pirovardida Darvin evolutsiyasiga imkon beruvchi bosqichma-bosqich jarayon bo‘lganligi taxmin qilinadi.[32]
So‘nggi tadqiqotlar erta evolutsiya davrida mavjud bo‘lishi mumkin bo‘lgan ehtimoliy nukleotid oraliq mahsulotlari va zanjir replikatsiyasining zanjir ajralishi bilan almashinishiga imkon beruvchi ehtimoliy atrof-muhit sharoitlarida RNK replikatsiyasini namoyish etishga qaratilgan. Shunday urinishlardan biri zanjir ajralishi sharoitlariga mos keladigan muhitda polinukleotid sinteziga imkon beruvchi 2',3'-siklik fosfat ligatsiyasidan foydalangan holda yuqori aniqlikdagi RNK nusxalanishining namoyish etilishi bo‘ldi.[33] Boshqa bir tadqiqotda, erta evolutsiya davrida keng tarqalgan bo‘lishi ehtimoli yuqori bo‘lgan modellashtirilgan tebranuvchi Katarxey muhitida ribozim vositachiligida RNK sintezi va replikatsiyasi sodir bo‘lishi mumkinligi ko‘rsatildi.[34]
Kataliz
Oddiy kimyoviy reaksiyalarni katalizlash qobiliyati — bu RNK molekulalarining qurilish bloklari bo‘lgan molekulalarning yaratilishini kuchaytirgan bo‘lar edi (ya’ni, RNK zanjiri ko‘proq RNK zanjirlarini yaratishni osonlashtirgan). Bunday qobiliyatlarga ega nisbatan qisqa RNK molekulalari laboratoriya sharoitida sun’iy ravishda hosil qilingan.[35][36] Yaqinda o‘tkazilgan tadqiqot shuni ko‘rsatdiki, tegishli tanlanish sharoitida deyarli har qanday nuklein kislota katalitik ketma-ketlikka aylanishi mumkin. Masalan, Bos taurus (qoramol) albumin mRNKsi uchun kodlovchi ixtiyoriy tanlangan 50 nukleotidli DNK fragmenti RNKni qirqish faolligiga ega bo‘lgan katalitik DNKni (deoksiribozim, shuningdek DNKzim deb ham ataladi) olish uchun probirkada evolutsiyaga uchratildi. Bir necha hafta o‘tgach, sezilarli katalitik faollikka ega DNKzim shakllandi.[37] Umuman olganda, DNK kimyoviy jihatdan RNKga qaraganda ancha passiv va shuning uchun katalitik xususiyatlarga ega bo‘lishga nisbatan ancha chidamli. Agar in vitro evolutsiya DNKda ishlasa, bu RNK bilan ancha osonroq sodir bo‘ladi. 2022-yilda Nick Lane va hammualliflar kompyuter simulyatsiyasida qisqa RNK ketma-ketliklari protosujayra replikatsiyasi va o‘sishini qo‘llab-quvvatlaydigan CO2 fiksatsiyasini katalizlashga qodir bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatdilar.[38]
Aminokislota-RNK bog‘lanishi
RNKning 3'-uchiga aminokislotani konjugatsiya qilish (biriktirish) qobiliyati, bu uning kimyoviy guruhlaridan foydalanish yoki uzun tarmoqlangan alifatik yon zanjir bilan ta’minlash imkonini beradi. Taxminlarga ko‘ra, aminokislotalar dastlab murakkab peptidlarga aylanishdan oldin, RNK molekulalari bilan ularning fermentativ imkoniyatlarini oshiruvchi yoki diversifikatsiya qiluvchi kofaktorlar sifatida ishtirok etgan bo‘lishi mumkin. Bugungi kunda bu holat ko‘pincha aminoatsil-tRNK shaklida uchraydi.[39]
Peptid bog‘larining hosil bo‘lishi
Qisqa peptidlar yoki uzunroq oqsillarni ishlab chiqarish uchun aminokislotalar o‘rtasida peptid bog‘lar hosil bo‘lishini katalizlash qobiliyati. Bu jarayon zamonaviy hujayralarda ribosomalar — rRNK deb nomlanuvchi bir nechta RNK molekulalari va ko‘plab oqsillardan iborat kompleks tomonidan amalga oshiriladi. rRNK molekulalari uning fermentativ faolligi uchun javobgar deb hisoblanadi, chunki fermentning faol markazidan 18 Å masofada hech qanday aminokislota qoldiqlari mavjud emas[20] va ribosomadagi aminokislota qoldiqlarining asosiy qismi qat’iy olib tashlanganda ham, hosil bo‘lgan ribosoma o‘zining to‘liq peptidil transferaza faolligini saqlab qolgan, ya’ni aminokislotalar o‘rtasida peptid bog‘larini hosil qilishni to‘liq katalizlay olgan.[40]
  • Peptidil transferaza markazi (PTC) atrofidagi sohaning psevdo-ikki karra simmetriyasi Proto-Ribosoma gipotezasiga olib keldi; unga ko‘ra, RNK dunyosidan qolgan qadimiy dimer molekulaning izi ribosoma ichida faoliyat ko‘rsatmoqda.[41] Ushbu hudud uchun 23S ribosomal RNK ketma-ketligidan olingan RNK molekulasi proto-ribosoma gipotezasini sinab ko‘rish uchun 2022-yilda laboratoriyada sintez qilindi. U dimerlanishga va peptid bog‘larini hosil qilishga qodir bo‘ldi.[42]
  • 1999-yilda laboratoriyada peptid bog‘larini hosil qilish qobiliyatiga ega bo‘lgan ancha qisqa RNK molekulasi sintez qilindi va rRNK shunga o‘xshash molekuladan rivojlangan degan taxmin ilgari surildi.[43]
  • tRNK ham aminokislotalar transferini katalizlashni boshlagan RNK molekulalaridan kelib chiqqanligi taxmin qilinadi (shuningdek, yuqoridagi aminokislota-RNK bog‘lanishi muhokamasiga qarang).[44] Ribosomaning hozirgi o‘zagi — PTC ham beshta proto-tRNKning birikishidan rivojlangan bo‘lishi mumkin.[45][46]
    • RNP dunyosi tipidagi gipotezalardan biriga ko‘ra, tRNKning akseptor qismi (poyasi) va aaRSning katalitik domeni genetik kod va PTCdan oldin paydo bo‘lgan.[47]

Kofaktorlar

Oqsil fermentlari turli xil kimyoviy reaksiyalarni katalizlaydi, ammo ularning yarmidan ko‘pi o‘zlarining katalitik faoliyatini osonlashtirish va diversifikatsiya qilish uchun kofaktorlarni biriktiradi.[48] Kofaktorlar biologiyada muhim ahamiyatga ega, chunki ular asosan aminokislotalarga emas, balki nukleotidlarga asoslanadi. Ribozimlar metabolizmni yaratish uchun nukleotid kofaktorlardan foydalanadi va bunda ikkita asosiy tanlov mavjud: kovalent bo‘lmagan bog‘lanish yoki kovalent birikish. Ikkala yondashuv ham oqsil katalizlaydigan jarayonlarning RNK nusxalarini qayta ixtiro qilish uchun yo‘naltirilgan evolutsiyadan foydalangan holda namoyish etilgan. Lorsch va Szostak [49] o‘zlarini fosforillay oladigan va substrat sifatida ATF-γS dan foydalana oladigan ribozimlarni tadqiq qildilar. Biroq, tanlangan ribozimlarning yetti sinfidan faqat bittasida sezilarli ATF affinligi (bog‘lanish moyilligi) mavjud bo‘lib, bu ATFni bog‘lash qobiliyati cheklanganligini ko‘rsatadi. NAD+ga bog‘liq redoks (oksidlanish-qaytarilish) ribozimlar ham baholandi.[50] Tanlab olingan ribozim 107 baravardan ortiq tezlashuv darajasiga ega edi va teskari reaksiyani — NADH orqali benzaldegid qaytarilishini katalizlashi isbotlandi.[51] Adenozinning kofaktor sifatida ishlatilishi hozirgi metabolizmda keng tarqalganligi va RNK dunyosida ham odatiy hol bo‘lganligi ehtimoli yuqoriligi sababli, ushbu kashfiyotlar RNK dunyosida metabolizm evolutsiyasi uchun muhimdir.

RNK axborot saqlash vositasi sifatida

RNK DNKga juda o‘xshash molekula bo‘lib, faqat ikkita jiddiy kimyoviy farqga ega (RNK skeleti deoksiriboza o‘rniga ribozadan foydalanadi va uning nukleoasoslari timin o‘rniga uratsilni o‘z ichiga oladi). RNK va DNKning umumiy tuzilishi nihoyatda o‘xshash — DNKning bir zanjiri va RNKning bir zanjiri bog‘lanib, qo‘sh spiral tuzilmasini hosil qilishi mumkin. Bu RNKda axborotni saqlashni DNKda saqlashga juda o‘xshash tarzda amalga oshirish imkonini beradi. Biroq, ribozaning 2'-pozitsiyasida gidroksil guruhi mavjudligi sababli gidrolizga moyilligi ortib, RNK kamroq barqarorlikka ega bo‘ladi.

Tasvir yaratishda xatolik:
RNK va DNK o‘rtasidagi asosiy farq 2'-pozitsiyada gidroksil guruhining mavjudligidir.

DNK va RNK tuzilishini taqqoslash

Asosiy maqola: RNK va DNK

RNK va DNK o‘rtasidagi asosiy farq RNK tarkibidagi riboza qandining 2'-pozitsiyasida gidroksil guruhining mavjudligidir (o‘ngdagi rasm).[20] Bu guruh molekulani beqaror qiladi, chunki qo‘sh spiralda joylashmagan holatda 2'-gidroksil qo‘shni fosfodiester bog‘ga kimyoviy hujum qilib, fosfodiester skeletini uzishi mumkin. Gidroksil guruhi, shuningdek, ribozani C3'-endo qand konformatsiyasiga majburlaydi, bu DNKning deoksiriboza qandidagi C2'-endo konformatsiyasidan farq qiladi. Bu RNK qo‘sh spiralini B-DNK tuzilishidan ko‘ra ko‘proq A-DNKga o‘xshash tuzilishga o‘tishga majbur qiladi.

RNK shuningdek, DNKdan farqli asoslar to‘plamidan foydalanadi — adenin, guanin, sitozin va timin o‘rniga adenin, guanin, sitozin va uratsil. Kimyoviy jihatdan uratsil timinga o‘xshash bo‘lib, faqat metil guruhi bilan farq qiladi va uni ishlab chiqarish kamroq energiya talab qiladi.[52] Asoslarning juftlashishi nuqtai nazaridan bu hech qanday ta’sir ko‘rsatmaydi. Adenin uratsil yoki timin bilan oson bog‘lanadi. Biroq, uratsil sitozinning shikastlanishi natijasida hosil bo‘ladigan mahsulotdir, bu esa RNKni mutatsiyalarga ayniqsa moyil qiladi; bu mutatsiyalar GC (Guanin-Sitozin) asos juftligini GU (tebranuvchi) yoki AU (Adenin-Uratsil) asos juftligi bilan almashtirib yuborishi mumkin.

Biosintetik yo‘llardagi ketma-ketlikka asoslanib, RNK DNKdan oldin paydo bo‘lgan deb hisoblanadi.[9] DNK hosil qilish uchun ishlatiladigan deoksiribonukleotidlar RNKning qurilish bloklari bo‘lgan ribonukleotidlardan 2'-gidroksil guruhini olib tashlash orqali hosil qilinadi. Natijada, hujayra DNK ishlab chiqarishdan oldin RNK ishlab chiqarish qobiliyatiga ega bo‘lishi shart.

RNKda axborot saqlashning cheklovlari

RNKning kimyoviy xususiyatlari katta RNK molekulalarini tabiiy ravishda beqaror qiladi va ular gidroliz orqali o‘z tarkibiy nukleotidlariga oson parchalanib ketishi mumkin.[53][54] Ushbu cheklovlar RNKdan axborot saqlash tizimi sifatida foydalanishni imkonsiz qilmaydi, shunchaki bu jarayon energiya jihatidan qimmatga tushadi (shikastlangan RNK molekulalarini ta’mirlash yoki almashtirish uchun) va mutatsiyaga moyil bo‘ladi. Bu uni hozirgi "DNKga moslashgan" hayot uchun yaroqsiz qilsa-da, ibtidoiyroq hayot shakllari uchun maqbul bo‘lgan bo‘lishi mumkin.

RNK regulyator sifatida

Asosiy maqola: Ribosvich

Ribosvichlar gen ekspressiyasi regulyatorlari sifatida harakat qilishi aniqlangan, bu ayniqsa bakteriyalarda, shuningdek, o‘simliklar va arxeyalarda ham kuzatiladi. Ribosvichlar metabolit bog‘lanishiga javoban o‘zlarining ikkilamchi tuzilmasini o‘zgartiradi. Ribosvich sinflari turli organizmlarda ham yuqori darajada saqlanib qolgan aptamer domenlariga ega. Maqsadli metabolit ushbu aptamerga bog‘langanda, konformatsion o‘zgarishlar yuz beradi va bu mRNK tomonidan tashiladigan genlarning ekspressiyasini modulyatsiya qiladi. Ushbu o‘zgarishlar aptamerdan quyi oqimda (keyingi o‘rinda) joylashgan ekspressiya platformasida sodir bo‘ladi.[55] Tuzilmadagi bu o‘zgarish terminatorning hosil bo‘lishiga yoki buzilishiga olib kelishi mumkin, bu esa mos ravishda transkripsiyani to‘xtatadi yoki unga ruxsat beradi.[56] Muqobil ravishda, ribosvichlar Shine–Dalgarno ketma-ketligini bog‘lashi yoki to‘sib qo‘yishi mumkin, bu esa translatsiyaga ta’sir qiladi.[57] Ular RNKga asoslangan dunyoda paydo bo‘lgan deb taxmin qilinadi.[58] Bundan tashqari, RNK termometrlari harorat o‘zgarishiga javoban gen ekspressiyasini tartibga soladi.[59]

Tasdiqlar va qiyinchiliklar

RNK dunyosi gipotezasi RNKning genetik axborotni DNK kabi saqlash, uzatish va nusxalash, shuningdek, oqsilga asoslangan fermentlar kabi fermentativ reaksiyalarni amalga oshirish qobiliyatiga egaligi bilan quvvatlanadi. RNK hozirda oqsillar va DNK tomonidan bajariladigan vazifalarni bajara olgani sababli, u bir vaqtlar mustaqil hayotni ta’minlashga qodir bo‘lgan deb hisoblanadi.[20] Ba’zi viruslar genetik material sifatida DNK o‘rniga RNKdan foydalanadi.[60] Bundan tashqari, Miller-Urey tajribasiga asoslangan tajribalarda nukleotidlar topilmagan bo‘lsa-da, 2009-yilda ularning prebiotik jihatdan ishonarli sharoitlarda hosil bo‘lishi haqida xabar berildi;[21] purin asosi — adenin shunchaki vodorod sionidning pentameridir va bu o‘ziga xos asos hujayrada hamma joyda mavjud energiya tashuvchisi sifatida ishlatilishi tasodif emas: adenozintrifosfat hamma joyda guanozintrifosfat, sitidintrifosfat, uridintrifosfat yoki hatto xuddi shunday xizmat qilishi mumkin bo‘lgan, ammo nuklein kislota zanjirlari uchun qurilish bloklaridan boshqa maqsadda deyarli ishlatilmaydigan deoksitimidintrifosfatdan ustun qo‘yiladi. Bakteriofag Qβ RNK kabi oddiy ribozimlar bilan o‘tkazilgan tajribalar shuni ko‘rsatdiki, oddiy o‘zini o‘zi replikatsiya qiluvchi RNK tuzilmalari hatto kuchli tanlanish bosimiga (masalan, qarama-qarshi xirallikka ega zanjir terminatorlari) ham bardosh bera oladi.[61]

Prebiotik sharoitlarda pirimidin nukleoasoslari — sitozin va uratsildan nukleotidlarning abiogen sintezi uchun ma’lum kimyoviy yo‘llar mavjud bo‘lmaganligi sababli, ba’zilar nuklein kislotalar hayotning nuklein kislotalarida uchraydigan ushbu nukleoasoslarni o‘z ichiga olmagan deb hisoblashadi.[62] Izolyatsiya qilingan sitozin nukleozidi 100 °C (212 °F) haroratda 19 kun va muzlagan suvda 17 000 yil yarim parchalanish davriga ega, ba’zilarning fikriga ko‘ra, bu to‘planish uchun geologik vaqt shkalasida juda qisqa muddatdir.[63] Boshqalar riboza va boshqa skelet qandlari dastlabki genetik materialda topilishi uchun yetarli darajada barqaror bo‘la olganmi degan savolni o‘rtaga tashlashdi[64] va barcha riboza molekulalari bir xil enantiomer bo‘lishi kerakligi masalasini ko‘tarishdi, chunki noto‘g‘ri xirallikka ega har qanday nukleotid zanjir terminatori sifatida harakat qiladi.[65]

Pirimidin ribonukleozidlari va ularga mos keladigan nukleotidlar erkin qandlarni chetlab o‘tuvchi va azotli hamda kislorodli kimyoviy jarayonlarni o‘z ichiga olgan holda bosqichma-bosqich yig‘iladigan reaksiyalar ketma-ketligi orqali prebiotik tarzda sintez qilingan. Bir qator nashrlarda John Sutherland va uning Manchester universiteti Kimyo maktabidagi jamoasi glikolaldegid, glitseraldegid yoki glitseraldegid-3-fosfat, sianamid va sianoatsetilen kabi kichik 2 va 3 uglerodli fragmentlardan sitidin va uridin ribonukleotidlarni yuqori hosildorlik bilan olish yo‘llarini namoyish etdilar. Ushbu ketma-ketlikdagi bosqichlardan biri, agar glitseraldegidning enantiomerik ortiqchaligi 60% yoki undan yuqori bo‘lsa, biologik gomoxirallik uchun qiziqish uyg‘otishi mumkin bo‘lgan enantiosof riboza aminoaksazolinni ajratib olishga imkon beradi.[66] Buni prebiotik tozalash bosqichi deb qarash mumkin, bunda mazkur birikma boshqa pentoza aminoaksazolinlari aralashmasidan o‘z-o‘zidan kristallanib chiqadi. Aminoaksazolinlar sitidin ribonukleotidlarini hosil qilish uchun noorganik fosfat tomonidan boshqariladigan yumshoq va yuqori samarali usulda sianoatsetilen bilan reaksiyaga kirishishi mumkin. UB nuri bilan fotoanomerizatsiya to‘g‘ri beta-stereokimyoni berish uchun 1' anomerik markaz atrofida inversiyaga imkon beradi; bu kimyoviy jarayonning bir muammosi 2'-pozitsiyada alfa-sitidinning tanlab fosforillanishidir.[67] Biroq, 2009-yilda ular xuddi shu oddiy qurilish bloklari fosfat bilan boshqariladigan nukleoasosni ishlab chiqish orqali to‘g‘ridan-to‘g‘ri 2',3'-siklik pirimidin nukleotidlarga o‘tish imkonini berishini ko‘rsatdilar; bu nukleotidlarning RNKga polimerlanishi ma’lum.[21] Organik kimyogar Donna Blackmond ushbu topilmani RNK dunyosi foydasiga "kuchli dalil" deb ta’rifladi.[68] Biroq, John Sutherlandning ta’kidlashicha, uning jamoasining ishi nuklein kislotalar hayotning kelib chiqishida erta va markaziy rol o‘ynaganini ko‘rsatsa-da, bu RNK dunyosi gipotezasini qat’iy ma’noda — u buni "cheklovchi, faraziy tartib" deb ta’riflagan — qo‘llab-quvvatlashi shart emas.[69]

Sutherland guruhining 2009-yilgi maqolasi, shuningdek, pirimidin-2',3'-siklik fosfatlarni foto-sanitizatsiya qilish imkoniyatini ham ko‘rsatib berdi.[21] Ushbu yo‘llarning potensial zaif tomoni enanti-boyitilgan glitseraldegid yoki uning 3-fosfat hosilasining (glitseraldegid o‘zining keto tautomeri dioksiaseton sifatida mavjud bo‘lishni afzal ko‘radi) hosil bo‘lishidir.[manba kerak]

2011-yil 8-avgustda NASAning Yerda topilgan meteoritlar ustida olib borgan tadqiqotlariga asoslangan hisobot nashr etildi, unda RNK qurilish bloklari (adenin, guanin va shunga o‘xshash organik molekulalar) kosmik bo‘shliqda hosil bo‘lgan bo‘lishi mumkinligi taxmin qilindi.[70][71][72] 2017-yilda raqamli model yordamida o‘tkazilgan tadqiqot shuni ko‘rsatdiki, RNK dunyosi erta Yerdagi iliq ko‘lmaklarda paydo bo‘lgan bo‘lishi mumkin va meteoritlar ushbu muhitlar uchun RNK qurilish bloklarining (riboza va nuklein kislotalar) ishonarli hamda ehtimoliy manbai bo‘lgan.[73] 2012-yil 29-avgustda Kopengagen universiteti astronomlari uzoq yulduz tizimida o‘ziga xos qand molekulasi — glikolaldegid aniqlanganini xabar qilishdi. Molekula Yerdan 400 yorug‘lik yili uzoqlikda joylashgan IRAS 16293-2422 protoyulduz qo‘shaloq tizimi atrofida topilgan.[74][75] Glikolaldegid RNK hosil bo‘lishi uchun zarur bo‘lganligi sababli, bu topilma murakkab organik molekulalar yulduz tizimlarida sayyoralar paydo bo‘lishidan oldin shakllanishi va oxir-oqibat yosh sayyoralarga ularning shakllanishining dastlabki bosqichlarida yetib borishi mumkinligini ko‘rsatadi.[76] RNK dunyosi ssenariysining asosiy molekulyar o‘tmishdoshlari bo‘lgan Nitrillar koinotdagi eng ko‘p tarqalgan kimyoviy oilalardan biri bo‘lib, Somon yo‘li markazidagi molekulyar bulutlarda, turli massali protoyulduzlarda, meteoritlar va kometalarda, shuningdek, Saturnning eng katta yo‘ldoshi Titanning atmosferasida topilgan.[77][78]

2001-yilgi tadqiqot shuni ko‘rsatadiki, nikotin kislota va uning o‘tmishdoshi xinolik kislota "aspartat kislota va dioksiaseton fosfatdan (DHAP) olti bosqichli nofermentativ ketma-ketlikda 7% gacha yuqori hosildorlik bilan ishlab chiqarilishi" mumkin. Riboza fosfat biosintezi DHAP va boshqa uch uglerodli birikmalarni hosil qilgan bo‘lishi mumkin. Aspartat kislota prebiotik sintezdan yoki pirimidinlarning ribozim sintezidan mavjud bo‘lgan bo‘lishi mumkin. Bu NAD RNK dunyosida paydo bo‘lgan bo‘lishi mumkinligini tasdiqlaydi.[79] 30, 60, 100 va 140 nukleotid uzunlikdagi RNK ketma-ketliklari "uchta umumiy koferment — KoA, NAD va FAD sintezini ularning o‘tmishdoshlari 4'-fosfopantetein, NMN va FMNdan mos ravishda katalizlash" qobiliyatiga ega ekanligi aniqlandi.[80]

Prebiotik RNK sintezi

Fayl:Etls-2019-0024c.01.png
RNK dunyosi gipotezasiga ko‘ra, ribonukleotidlarning o‘z-o‘zidan polimerlanishi ribozimlar va RNK replikaza paydo bo‘lishiga olib kelgan.

Nukleotidlar RNKni hosil qilish uchun ketma-ket birikadigan asosiy molekulalardir. Ular qand-fosfat skeletiga biriktirilgan azotli asosdan iborat. RNK ma’lum nukleotidlarning uzun zanjirlaridan tuzilgan bo‘lib, ular shunday joylashganki, ularning asoslar ketma-ketligi axborot tasiydi. RNK dunyosi gipotezasi birlamchi sho‘rvada (yoki sendvichda) erkin suzuvchi nukleotidlar mavjud bo‘lgan deb hisoblaydi. Ushbu nukleotidlar muntazam ravishda bir-biri bilan bog‘lanib turgan, ammo energiya o‘zgarishi juda past bo‘lganligi sababli bu bog‘lar tez-tez uzilib ketgan. Biroq, asos juftlarining ba’zi ketma-ketliklari katalitik xususiyatlarga ega bo‘lib, ular yaratilayotgan zanjirning energiyasini pasaytiradi va ularga uzoqroq vaqt davomida birga qolish imkonini beradi. Har bir zanjir uzaygani sari u ko‘proq mos nukleotidlarni tezroq o‘ziga tortgan, natijada zanjirlar endi parchalanishga qaraganda tezroq shakllana boshlagan.

Ushbu zanjirlar ba’zilar tomonidan hayotning birinchi, ibtidoiy shakllari sifatida taklif qilingan. RNK dunyosida turli xil RNK zanjirlari to‘plamlari turli xil replikatsiya natijalariga ega bo‘lgan bo‘lardi, bu esa populyatsiyada ularning uchrashish chastotasini oshirgan yoki kamaytirgan, ya’ni tabiiy tanlanish yuz bergan. Eng moslashgan RNK molekulalari to‘plamlari o‘z sonini ko‘paytirgani sayin, mutatsiya orqali qo‘shilgan va ularning saqlanib qolishi hamda kengayishiga foyda keltiradigan yangi katalitik xususiyatlar populyatsiyada to‘planib borgan. Taxminan bir soat ichida o‘zini o‘zi replikatsiya qilishga qodir bo‘lgan shunday avtokatalitik to‘plam aniqlangan. U nomzod ferment aralashmalarining molekulyar raqobati (in vitro evolutsiya) orqali ishlab chiqarilgan.[81]

RNKlar o‘rtasidagi raqobat turli RNK zanjirlari o‘rtasidagi hamkorlikning paydo bo‘lishiga yordam bergan bo‘lishi mumkin, bu esa birinchi protosujayraning shakllanishiga yo‘l ochgan. Vaqt o‘tishi bilan aminokislotalarning bir-biriga bog‘lanishiga yordam beradigan katalitik xususiyatlarga ega RNK zanjirlari rivojlangan (bu jarayon peptid bog‘lanish deb ataladi). Keyinchalik bu aminokislotalar RNK sinteziga yordam berib, ribozim sifatida xizmat qila oladigan RNK zanjirlariga tanlanish ustunligini bergan bo‘lishi mumkin. Oqsil sintezidagi bir bosqichni — RNKning aminoatsilatsiyalanishini katalizlash qobiliyati RNKning qisqa (besh nukleotidli) segmentida namoyish etilgan.[82]

2014-yilda bir guruh tadqiqotchilar ibtidoiy sharoitlarda asteroid to‘qnashuvini simulyatsiya qilish orqali RNKning barcha to‘rtta tarkibiy qismini ishlab chiqarishga muvaffaq bo‘lishdi.[83] 2015-yil mart oyida NASA olimlari birinchi marta hayotning murakkab DNK va RNK organik birikmalari, jumladan, uratsil, sitozin va timin laboratoriya sharoitida faqat kosmik bo‘shliqda uchraydigan sharoitlarda, meteoritlarda topilgan pirimidin kabi boshlang‘ich kimyoviy moddalardan foydalangan holda hosil qilinganligini ma’lum qilishdi. Olimlarning fikriga ko‘ra, pirimidin ham politsiklik aromatik uglevodorodlar (PAU) singari qizil gigant yulduzlarda yoki yulduzlararo chang va gaz bulutlarida hosil bo‘lgan bo‘lishi mumkin.[84] Shu oyning o‘zida tadqiqotchilar laboratoriya sharoitida faqat vodorod sulfid, vodorod sionid (koinotdagi meteoritlar atmosfera azoti bilan reaksiyaga kirishganda hosil bo‘lgan deb taxmin qilinadi) va ultrabinafsha nurlardan foydalangan holda 50 dan ortiq aminokislotalarni ishlab chiqarishga muvaffaq bo‘lishdi.[85]

2018-yilda Jorjiya texnologiya instituti tadqiqotchilari proto-RNKning eng dastlabki versiyasini shakllantirgan bo‘lishi mumkin bo‘lgan asoslar uchun uchta molekulyar nomzodni aniqladilar: barbitur kislota, melamin va 2,4,6-triaminopirimidin (TAP). Ushbu uchta molekula hozirgi RNK tarkibidagi to‘rtta asosning soddaroq versiyalari bo‘lib, ular katta miqdorda mavjud bo‘lgan bo‘lishi va ular bilan hali ham moslasha olishi mumkin edi, ammo evolutsiya jarayonida optimalroq asos juftlariga almashtirish uchun rad etilgan bo‘lishi mumkin.[86] Xususan, TAP qandlarning keng doirasi bilan nukleotidlarni hosil qilishi mumkin.[87] TAP ham, melamin ham barbitur kislota bilan asos juftligini hosil qiladi. Ularning uchalasi ham riboza bilan o‘z-o‘zidan nukleotidlarni hosil qiladi.[88]

DNK evolutsiyasi

RNK dunyosi gipotezasi oldida turgan qiyinchiliklardan biri bu RNKga asoslangan tizimdan DNKga asoslangan tizimga o‘tish yo‘lini aniqlashdir. Oregon shtatidagi Portlend davlat universitetidan Geoffrey Diemer va Ken Stedman bunga yechim topgan bo‘lishi mumkin. Kaliforniyadagi Lassen vulqon milliy bog‘idagi issiq kislotali ko‘lda viruslarni o‘rganish jarayonida ular oddiy DNK virusi butunlay aloqasi bo‘lmagan RNKga asoslangan virusdan genni o‘zlashtirganligi to‘g‘risida dalil topdilar. Irvinedagi Kaliforniya universiteti virusologi Luis Villareal ham RNKga asoslangan genni DNKga aylantirish va keyin uni murakkabroq DNKga asoslangan genomga kiritish qobiliyatiga ega viruslar taxminan 4 milliard yil oldin RNKdan DNKga o‘tish davrida viruslar dunyosida keng tarqalgan bo‘lishi mumkinligini taxmin qilmoqda.[89][90] Bu topilma so‘nggi universal umumiy ajdod paydo bo‘lishidan oldin RNK dunyosidan rivojlanayotgan DNK dunyosiga axborot uzatilishi haqidagi dalilni mustahkamlaydi. Tadqiqotlardan ma’lum bo‘lishicha, ushbu viruslar dunyosining xilma-xilligi bugungi kunda ham biz bilan birga.

Viroidlar

Asosiy maqola: Viroid

RNK dunyosi konseptsiyasini qo‘llab-quvvatlovchi qo‘shimcha dalillar "subvirusli patogenlar"ning yangi domenining birinchi vakillari bo‘lgan viroidlar ustida olib borilgan tadqiqotlar natijasida olingan.[91][92] Viroidlar o‘simliklarni zararlaydi (ularning aksariyati patogendir) va oqsil qobig‘iga ega bo‘lmagan, yuqori darajada komplementar, halqasimon, bir zanjirli va kodlamaydigan RNKning qisqa qismlaridan iborat. Ular juda kichik bo‘lib, 246 dan 467 gacha nukleoasosni tashkil etadi; taqqoslash uchun, infeksiya keltirib chiqarishga qodir eng kichik ma’lum viruslarning genomlari taxminan 2000 nukleoasos uzunligiga ega.[93]

Ularning o‘ziga xos xususiyatlariga asoslanib, 1989-yilda o‘simlikshunos biolog Theodor Diener viroidlar o‘sha paytda nomzod deb hisoblangan intronlar va boshqa RNKlarga qaraganda RNK dunyosining ishonarliroq tirik qoldiqlari ekanligini ta’kidladi.[94] Dienerning gipotezasi Ricardo Flores tadqiqot guruhi tomonidan kengaytirildi[95][96] va 2014-yilda The New York Times ilmiy yozuvchisi ushbu taklifning ommabop versiyasini nashr etgandan so‘ng kengroq auditoriyaga yetib bordi.[97]

RNK dunyosiga mos keluvchi deb ta’kidlangan viroidlarning xususiyatlari ularning kichik o‘lchami, yuqori guanin va sitozin miqdori, halqasimon tuzilishi, strukturaviy davriyligi, oqsil kodlash qobiliyatining yo‘qligi va ba’zi hollarda ribozim vositachiligidagi replikatsiyadir.[96] Gipoteza tanqidchilari e’tibor qaratgan jihatlardan biri shundaki, barcha ma’lum viroidlarning yagona xo‘jayini bo‘lgan gullu o‘simliklar (angiospermlar) RNK dunyosi o‘rnini bosganidan keyin milliardlab yillar o‘tgach paydo bo‘lgan, bu esa viroidlarning o‘sha uzoq davr mobaynida yashirin xo‘jayin orqali saqlanib qolganidan ko‘ra, keyinchalik RNK dunyosiga aloqador bo‘lmagan evolutsion mexanizmlar orqali paydo bo‘lish ehtimoli kattaroq ekanligini ko‘rsatadi.[98] Ular o‘sha dunyoning qoldiqlari bo‘ladimi yoki keyinchalik paydo bo‘lganmi, ularning mustaqil "yalong‘och" RNK sifatidagi funksiyasi RNK dunyosi uchun tasavvur qilingan funksiyaga o‘xshash deb qaraladi.

Jinsiy ko‘payishning kelib chiqishi

Eigen va boshqalar[99] hamda Woese[100] dastlabki protosujayralarning genomlari bir zanjirli RNKdan tuzilganligini va alohida genlar bugungi DNK genomlaridagi kabi ketma-ket bog‘langan holda emas, balki alohida RNK segmentlariga mos kelganligini taxmin qilishgan. Gaploid (har bir RNK genining bir nusxasi) bo‘lgan protosujayra shikastlanishga moyil bo‘lgan, chunki har qanday RNK segmentidagi bitta jarohat protosujayra uchun halokatli bo‘lishi mumkin edi (masalan, replikatsiyani to‘sib qo‘yish yoki muhim gen funksiyasini ingibirlash orqali).

Shikastlanishga moyillikni har bir protosujayrada har bir RNK segmentining ikki yoki undan ortiq nusxasini saqlash, ya’ni diploidlik yoki poliploidlikni saqlash orqali kamaytirish mumkin edi. Genomning ortiqchaligi shikastlangan RNK segmentini uning gologining qo‘shimcha replikatsiyasi orqali almashtirishga imkon bergan bo‘lar edi. Biroq, bunday oddiy organizm uchun genetik materialga sarflanadigan mavjud resurslarning ulushi umumiy resurs byudjetining katta qismini tashkil etgan bo‘lardi. Cheklangan resurslar sharoitida, protosujayraning ko‘payish tezligi ploidlik soniga teskari proporsional bo‘lishi ehtimoli yuqori. Protosujayraning moslashuvchanligi (fitness) ortiqchalik xarajatlari tufayli kamaygan bo‘lardi. Binobarin, ortiqchalik xarajatlarini minimallashtirgan holda shikastlangan RNK genlari bilan kurashish erta protosujayralar uchun fundamental muammo bo‘lgan bo‘lishi mumkin.

Ortiqchalikni saqlash xarajatlari genom shikastlanishi xarajatlariga qarshi muvozanatlashtirilgan xarajat-foyda tahlili o‘tkazildi.[101] Ushbu tahlil shuni ko‘rsatdiki, keng ko‘lamli sharoitlarda tanlangan strategiya har bir protosujayraning gaploid bo‘lishi, lekin vaqti-vaqti bilan vaqtinchalik diploid hosil qilish uchun boshqa gaploid protosujayra bilan qo‘shilishi bo‘lgan. Gaploid holatning saqlanishi o‘sish tezligini maksimallashtiradi. Davriy qo‘shilishlar aks holda halokatli shikastlangan protosujayralarning o‘zaro qayta faollashishiga imkon beradi. Agar vaqtinchalik diploidda har bir RNK genining kamida bitta shikastlanmagan nusxasi mavjud bo‘lsa, yashovchan nasl hosil bo‘lishi mumkin. Bitta emas, balki ikkita yashovchan qiz hujayra hosil bo‘lishi uchun qo‘shilgan protosujayra bo‘linishidan oldin shikastlangan har qanday RNK geniga golog bo‘lgan butun RNK genining qo‘shimcha replikatsiyasi talab etiladi. Vaqtinchalik diploid holatga davriy qo‘shilish va undan keyin gaploid holatga ajralish bilan kechadigan gaploid ko‘payish siklini jinsiy siklning eng ibtidoiy shakli deb hisoblash mumkin.[101][102] Ushbu jinsiy sikl bo‘lmasa, muhim RNK genida shikastlanish bo‘lgan gaploid protosujayralar shunchaki nobud bo‘lar edi.

Erta jinsiy sikl uchun ushbu model faraziy, ammo u ma’lum bo‘lgan eng oddiy organizmlardan biri bo‘lgan segmentli RNK viruslarining ma’lum jinsiy xulq-atvoriga juda o‘xshash. Genomi 8 ta jismoniy ajratilgan bir zanjirli RNK segmentlaridan iborat bo‘lgan Gripp virusi[103] ushbu turdagi virusga misol bo‘la oladi. Segmentli RNK viruslarida xo‘jayin hujayra kamida ikkita virus zarrachasi bilan zararlanganda "juftlashish" sodir bo‘lishi mumkin. Agar ushbu viruslarning har birida halokatli shikastlanishga ega RNK segmenti bo‘lsa, ko‘p karra infeksiya, zararlangan hujayrada har bir virus genining kamida bitta shikastlanmagan nusxasi mavjud bo‘lishi sharti bilan, qayta faollashishga olib kelishi mumkin. Bu hodisa "ko‘p karra reaktivatsiya" deb nomlanadi. Gripp virusi infeksiyalarida RNK shikastlanishi UB-nurlanish[104] va ionlashtiruvchi nurlanish orqali induksiya qilingandan keyin ko‘p karra reaktivatsiya sodir bo‘lishi xabar qilingan.[105]

Keyingi rivojlanishlar

Patrick Forterre "uch virus, uch domen" deb nomlangan yangi gipoteza ustida ishlamoqda:[106] unga ko‘ra viruslar RNKdan DNKga o‘tishda va Bakteriyalar, Arxeya hamda Eukariotaning evolutsiyasida muhim rol o‘ynagan. U so‘nggi universal umumiy ajdod[106] RNKga asoslangan bo‘lgan va RNK viruslarini rivojlantirgan deb hisoblaydi. Ba’zi viruslar o‘z genlarini hujumdan himoya qilish uchun DNK viruslariga aylangan. Xo‘jayinlarga virusli infeksiya jarayoni orqali hayotning uchta domeni rivojlangan.[106][107]

Yana bir qiziqarli taklif shundaki, RNK sintezi termosintez jarayonida harorat gradientlari tomonidan boshqarilgan bo‘lishi mumkin.[108]Yagona nukleotidlar organik reaksiyalarni katalizlashi ko‘rsatilgan.[109]

Steven Bennerning ta’kidlashicha, Mars sayyorasidagi kimyoviy sharoitlar, masalan, bor, molibden va kislorodning mavjudligi, dastlab RNK molekulalarini ishlab chiqarish uchun Yerdagiga qaraganda yaxshiroq bo‘lgan bo‘lishi mumkin. Agar shunday bo‘lsa, Marsda paydo bo‘lgan hayot uchun yaroqli molekulalar keyinchalik panspermiya mexanizmlari yoki shunga o‘xshash jarayonlar orqali Yerga ko‘chib o‘tgan bo‘lishi mumkin.[110][111]

Muqobil gipotezalar

Andoza:Batafsil

Taxmin qilinayotgan RNK dunyosining mavjudligi "Pre-RNK dunyosi"ni inkor etmaydi, unda boshqa nuklein kislotaga asoslangan metabolik tizim RNKdan oldin paydo bo‘lgan deb taxmin qilinadi. Nuklein kislota uchun nomzodlardan biri peptid nuklein kislota (PNK) bo‘lib, u nukleoasoslarni bog‘lash uchun oddiy peptid bog‘lardan foydalanadi.[112]

RNK kelib chiqishining muqobil yoki to‘ldiruvchi nazariyasi PAU dunyosi gipotezasida taklif qilingan bo‘lib, unga ko‘ra politsiklik aromatik uglevodorodlar (PAUlar) RNK molekulalari sintezida vositachilik qiladi.[113] PAUlar ko‘rinadigan Koinotda ma’lum bo‘lgan ko‘p atomli molekulalar orasida eng keng tarqalgani va eng ko‘p uchraydigani bo‘lib, ular birlamchi dengizning ehtimoliy tarkibiy qismi bo‘lgan.[114] PAUlar va fullerenlar (hayotning kelib chiqishiga ham daxldor)[115] tumanliklarda aniqlangan.[116]

Yerdagi o‘tmishdoshlarni ishlab chiqarishdagi ba’zi qiyinchiliklar ularning kelib chiqishi haqidagi yana bir muqobil yoki to‘ldiruvchi nazariya — panspermiya orqali chetlab o‘tiladi. Unda ushbu sayyoradagi eng dastlabki hayot bu yerga galaktikaning boshqa joyidan, ehtimol Murchison meteoritiga o‘xshash meteoritlarda olib kelinganligi ehtimoli muhokama qilinadi.[117] Meteoritlarda qand molekulalari, shu jumladan riboza ham topilgan.[118][119]

RNK-peptid koevolutsiyasi

Yana qarang: RNP dunyosi

Yana bir taklif shuki, biz bugungi kunda ko‘rib turgan ikki molekulali tizim, ya’ni oqsil sintez qilish uchun nukleotidga asoslangan molekula va nuklein kislota polimerlarini yaratish uchun peptidga asoslangan (oqsil) molekula zarur bo‘lgan tizim hayotning dastlabki shaklini ifodalaydi.[120] Bu nazariya RNK-peptid koevolutsiyasi[121] yoki Peptid-RNK dunyosi deb ataladi va RNKda yuqori sifatli replikatsiyaning tez evolutsiyasi uchun ehtimoliy tushuntirish beradi (chunki oqsillar katalizatorlardir), biroq ikkita murakkab molekula — ferment (peptidlardan) va RNKning (nukleotidlardan) bir vaqtda hosil bo‘lishini taxmin qilish kerakligi uning kamchiligidir. Ushbu Peptid-RNK dunyosi ssenariysida RNK hayot uchun ko‘rsatmalarni o‘z ichiga olgan bo‘lardi, peptidlar (oddiy oqsil fermentlari) esa ushbu ko‘rsatmalarni bajarish uchun asosiy kimyoviy reaksiyalarni tezlashtirgan bo‘lardi.[122] Tadqiqot aynan qanday qilib o‘sha ibtidoiy tizimlar o‘zlarini nusxalashga muvaffaq bo‘lganligi haqidagi savolni ochiq qoldiradi — agar polimerazalar (RNK molekulasini tez yig‘uvchi fermentlar) rol o‘ynamagan bo‘lsa, bu narsani na RNK dunyosi gipotezasi, na Peptid-RNK dunyosi nazariyasi hali tushuntira olmaydi.[122]

Sutherland guruhi tomonidan 2015-yil mart oyida yakunlangan tadqiqot loyihasi shuni ko‘rsatdiki, vodorod sionid va vodorod sulfiddan boshlanuvchi hamda ultrabinafsha nurlar bilan nurlantirilgan suv oqimlaridagi reaksiyalar tarmog‘i RNK tarkibiy qismlari bilan bir qatorda oqsillar va lipidlarning kimyoviy tarkibiy qismlarini ham ishlab chiqarishi mumkin.[123][124] Tadqiqotchilar ushbu reaksiyalar tarmog‘ini tasvirlash uchun "sianosulfidli" atamasidan foydalanishdi.[123] 2017-yil noyabr oyida Scripps tadqiqot instituti jamoasi diamidofosfat birikmasini o‘z ichiga olgan reaksiyalarni aniqladi, bu kimyoviy tarkibiy qismlarni qisqa peptid va lipid zanjirlariga, shuningdek, nukleotidlarning qisqa RNKga o‘xshash zanjirlariga bog‘lagan bo‘lishi mumkin.[125][126]

Natijalar

Agar RNK dunyosi gipotezasi to‘g‘ri bo‘lsa, u hayot ta’rifi va hayotning kelib chiqishi uchun muhim oqibatlarga ega. Rosalind Franklin, Watson va Crick tomonidan 1953-yilda DNK tuzilishi aniqlangandan keyingi aksariyat davr mobaynida hayot asosan DNK va oqsillar nuqtai nazaridan ta’riflangan: DNK va oqsillar tirik hujayradagi dominant makromolekulalar bo‘lib tuyulgan, RNK esa faqat DNK chizmasidan oqsillarni yaratishda yordam beruvchi vosita sifatida ko‘rilgan.

RNK dunyosi gipotezasi hayot paydo bo‘lganida RNKni markaziy o‘ringa qo‘yadi. RNK dunyosi gipotezasi ribosomalar ribozimlar ekanligi haqidagi kuzatuvlar bilan tasdiqlanadi:[127][128] katalitik markaz RNKdan iborat bo‘lib, oqsillar hech qanday asosiy strukturaviy rolga ega emas va funksional jihatdan ikkinchi darajali ahamiyatga ega. Bu 2001-yilda ribosomaning 3 o‘lchamli tuzilishi ochilishi bilan tasdiqlandi. Xususan, aminokislotalarni bir-biriga bog‘lab oqsillarni hosil qiluvchi reaksiya — peptid bog‘lanishining shakllanishi endilikda rRNKdagi adenin qoldig‘i tomonidan katalizlanishi ma’lum.

RNKlar boshqa hujayraviy katalitik jarayonlarda, xususan, fermentlarni ma’lum RNK ketma-ketliklariga yo‘naltirishda rol o‘ynashi ma’lum. Eukariotlarda pre-mRNKni qayta ishlash va RNK tahrirlash maqsadli RNK va kichik yadroviy ribonukleoproteinlar (snRNP) tarkibidagi RNK o‘rtasidagi asoslarning juftlashishi bilan aniqlanadigan joylarda sodir bo‘ladi. Bunday ferment nishonlanishi gen faolligini pasaytirishda (down regulation) ham mas’uldir, masalan, RNK interferensiyasi (RNKi) orqali, bunda ferment bilan bog‘langan yo‘naltiruvchi RNK tanlab yo‘q qilish uchun maxsus mRNKni nishonga oladi. Shuningdek, eukariotlarda telomerlarning saqlanishi telomeraza ribonukleoprotein fermentining tarkibiy qismi bo‘lgan RNK matritsasini nusxalashni o‘z ichiga oladi. Boshqa bir hujayra organellasi — volt ham ribonukleoprotein komponentini o‘z ichiga oladi, garchi bu organellaning funksiyasi hali to‘liq aniqlanmagan bo‘lsa-da.

Yana qarang

Manbalar

  1. ↑ Johnson, Mark. „'Monumental' experiment suggests how life on Earth may have started“ (2024-yil 9-mart). 2024-yil 9-martda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2024-yil 10-mart.
  2. ↑ 2,0 2,1 "The "strong" RNA world hypothesis: fifty years old". Astrobiology 13 (4): 391–403. April 2013. doi:10.1089/ast.2012.0868. PMID 23551238. "[The RNA world's existence] has broad support within the community today." 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 "The RNA worlds in context". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (7). July 2012. doi:10.1101/cshperspect.a006742. PMID 21441585. PMC 3385955. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3385955. 
  4. ↑ "Reviving the RNA World: An Insight into the Appearance of RNA Methyltransferases". Frontiers in Genetics 7: 99. 2016. doi:10.3389/fgene.2016.00099. PMID 27375676. PMC 4893491. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4893491. 
  5. ↑ "Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides". Science 366 (6461): 76–82. October 2019. doi:10.1126/science.aax2747. PMID 31604305. https://archive.org/details/science_2019-10-04_366_6461/page/76. 
  6. ↑ Zimmer, Carl. „A Tiny Emissary from the Ancient Past“. The New York Times (2014-yil 25-sentyabr). 2014-yil 27-sentyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2014-yil 26-sentyabr.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 "Coenzymes as fossils of an earlier metabolic state". Journal of Molecular Evolution 7 (2): 101–104. March 1976. doi:10.1007/BF01732468. PMID 1263263. https://archive.org/details/journal-of-molecular-evolution_1976_7_2/page/101. 
  8. ↑ "Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism". Nature Chemistry 7 (4): 301–307. April 2015. doi:10.1038/nchem.2202. PMID 25803468. PMC 4568310. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4568310. 
  9. ↑ 9,0 9,1 "The origins of the RNA world". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (5). May 2012. doi:10.1101/cshperspect.a003608. PMID 20739415. PMC 3331698. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3331698. 
  10. ↑ Wade, Nicholas. „Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth“. The New York Times (2015-yil 4-may). 2017-yil 9-iyulda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2015-yil 10-may.
  11. ↑ "The origin of the RNA world: co-evolution of genes and metabolism". Bioorganic Chemistry 35 (6): 430–443. December 2007. doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID 17897696. "The proposal that life on Earth arose from an RNA World is the one most researched in the topic of Abiogenesis." 
  12. ↑ "The RNA World as a Model System to Study the Origin of Life" (English). Current Biology 25 (19): R953–R963. October 2015. doi:10.1016/j.cub.2015.06.016. PMID 26439358. 
  13. ↑ Garwood, Russell J. (2012). "Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution". Palaeontology Online 2 (11): 1–14. Archived from the original on 2012-12-09. https://web.archive.org/web/20121209062437/https://www.palaeontologyonline.com/articles/2012/patterns-in-palaeontology-the-first-3-billion-years-of-evolution/. Qaraldi: June 25, 2015. RNK dunyosi nazariyasi]]
  14. ↑ "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 39 (2): 99–123. 2004. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990. 
  15. ↑ "The RNA World: 4,000,000,050 years old". Life 5 (4): 1583–1586. October 2015. doi:10.3390/life5041583. PMID 26791312. PMC 4695837. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4695837. 
  16. ↑ Rich, Alexander „On the problems of evolution and biochemical information transfer“, . Horizons in Biochemistry: Albert Szent-Györgyi Dedicatory Volume (en). Academic Press, 1962 — 103–126-bet. ISBN 978-0-12-400450-4. 
  17. ↑ "The origin of the genetic code". Journal of Molecular Biology 38 (3): 367–379. December 1968. doi:10.1016/0022-2836(68)90392-6. PMID 4887876. https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1968-12-28_38_3/page/367. 
  18. ↑ "Evolution of the genetic apparatus". Journal of Molecular Biology 38 (3): 381–393. December 1968. doi:10.1016/0022-2836(68)90393-8. PMID 5718557. https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1968-12-28_38_3/page/381. 
  19. ↑ Woese, C.R.. The genetic code: The molecular basis for genetic expression. Harper & Row, 1967 — 186-bet. 
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 Atkins, John F.; Gesteland, Raymond F.; Cech, Thomas. The RNA world: the nature of modern RNA suggests a prebiotic RNA world. Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2006. ISBN 978-0-87969-739-6. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 "Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions". Nature 459 (7244): 239–242. May 2009. doi:10.1038/nature08013. PMID 19444213. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-05-14_459_7244/page/238. 
  22. ↑ "Origin of life. A simpler nucleic acid". Science 290 (5495): 1306–1307. November 2000. doi:10.1126/science.290.5495.1306. PMID 11185405. https://archive.org/details/sim_science_2000-11-17_290_5495/page/1306. 
  23. ↑ "Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97 (8): 3868–3871. April 2000. doi:10.1073/pnas.97.8.3868. PMID 10760258. PMC 18108. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=18108. 
  24. ↑ "RNA: prebiotic product, or biotic invention?". Chemistry & Biodiversity 4 (4): 721–739. April 2007. doi:10.1002/cbdv.200790060. PMID 17443885. 
  25. ↑ Kruger, Kelly; Grabowski, Paula J.; Zaug, Arthur J.; Sands, Julie; Gottschling, Daniel E.; Cech, Thomas R. (November 1982). "Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of tetrahymena". Cell 31 (1): 147–157. doi:10.1016/0092-8674(82)90414-7. ISSN 0092-8674. PMID 6297745. https://archive.org/details/sim_cell_1982-11_31_1/page/147. 
  26. ↑ Guerrier-Takada, Cecilia; Gardiner, Katheleen; Marsh, Terry; Pace, Norman; Altman, Sidney (December 1983). "The RNA moiety of ribonuclease P is the catalytic subunit of the enzyme". Cell 35 (3): 849–857. doi:10.1016/0092-8674(83)90117-4. ISSN 0092-8674. PMID 6197186. https://archive.org/details/sim_cell_1983-12_35_3/page/n272. 
  27. ↑ "Self-cleavage of plus and minus RNAs of a virusoid and a structural model for the active sites". Cell 49 (2): 211–220. April 1987. doi:10.1016/0092-8674(87)90562-9. PMID 2436805. https://archive.org/details/cell_1987-04-24_49_2/page/211. 
  28. ↑ "RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension". Science 292 (5520): 1319–1325. May 2001. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. http://web.wi.mit.edu/bartel/pub/publication_reprints/Johnston_Science01.pdf. 
  29. ↑ "RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension". Science 292 (5520): 1319–1325. May 2001. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. https://archive.org/details/sim_science_2001-05-18_292_5520/page/1318. 
  30. ↑ "Selection of an improved RNA polymerase ribozyme with superior extension and fidelity". RNA (New York, N.Y.) 13 (7): 1017–26. July 2007. doi:10.1261/rna.548807. PMID 17586759. PMC 1894930. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1894930. 
  31. ↑ 31,0 31,1 "Amplification of RNA by an RNA polymerase ribozyme". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113 (35): 9786–9791. August 2016. doi:10.1073/pnas.1610103113. PMID 27528667. PMC 5024611. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5024611. 
  32. ↑ 32,0 32,1 "Abiogenesis through gradual evolution of autocatalysis into template-based replication". FEBS Lett 597 (3): 344–379. February 2023. doi:10.1002/1873-3468.14507. PMID 36203246. 
  33. ↑ "High-Fidelity RNA Copying via 2',3'-Cyclic Phosphate Ligation". J Am Chem Soc 146 (13): 8887–8894. April 2024. doi:10.1021/jacs.3c10813. PMID 38503430. PMC 10995993. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=10995993. 
  34. ↑ "Ribozyme-mediated RNA synthesis and replication in a model Hadean microenvironment". Nat Commun 14 (1). March 2023. doi:10.1038/s41467-023-37206-4. PMID 36932102. PMC 10023712. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=10023712. 
  35. ↑ "RNA enzymes with two small-molecule substrates". Chemistry & Biology 5 (11): 669–678. November 1998. doi:10.1016/s1074-5521(98)90294-0. PMID 9831528. 
  36. ↑ "RNA-catalysed nucleotide synthesis". Nature 395 (6699): 260–263. September 1998. doi:10.1038/26193. PMID 9751052. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-09-17_395_6699/page/260. 
  37. ↑ "Evolution of an Enzyme from a Noncatalytic Nucleic Acid Sequence". Scientific Reports 5. June 2015. doi:10.1038/srep11405. PMID 26091540. PMC 4473686. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4473686. 
  38. ↑ "The limits of metabolic heredity in protocells". Proceedings. Biological Sciences 289 (1986). November 2022. doi:10.1098/rspb.2022.1469. PMID 36350219. PMC 9653231. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=9653231. 
  39. ↑ "A model of proto-anti-codon RNA enzymes requiring L-amino acid homochirality". Journal of Molecular Evolution 73 (1–2): 10–22. August 2011. doi:10.1007/s00239-011-9453-4. PMID 21779963. PMC 3223571. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3223571. 
  40. ↑ "Unusual resistance of peptidyl transferase to protein extraction procedures". Science 256 (5062): 1416–1419. June 1992. doi:10.1126/science.1604315. PMID 1604315. https://archive.org/details/sim_science_1992-06-05_256_5062/page/1416. 
  41. ↑ "A vestige of a prebiotic bonding machine is functioning within the contemporary ribosome". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 366 (1580): 2972–2978. October 2011. doi:10.1098/rstb.2011.0146. PMID 21930590. PMC 3158926. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3158926. 
  42. ↑ "Origin of life: protoribosome forms peptide bonds and links RNA and protein dominated worlds". Nucleic Acids Research 50 (4): 1815–1828. February 2022. doi:10.1093/nar/gkac052. PMID 35137169. PMC 8886871. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=8886871. 
  43. ↑ "Peptide bond formation by in vitro selected ribozymes". Nature 390 (6655): 96–100. November 1997. doi:10.1038/36375. PMID 9363898. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-11-06_390_6655/page/96. 
  44. ↑ "The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world". Trends in Genetics 15 (6): 223–229. June 1999. doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8. PMID 10354582. https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1999-06_15_6/page/2. 
  45. ↑ Farias, Sávio T.; Rêgo, Thais G.; José, Marco V. (January 2014). "Origin and evolution of the Peptidyl Transferase Center from proto-tRNAs". FEBS Open Bio 4 (1): 175–178. doi:10.1016/j.fob.2014.01.010. PMID 24649398. PMC 3953717. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3953717. 
  46. ↑ Prosdocimi, Francisco; Zamudio, Gabriel S.; Palacios-Pérez, Miryam; Torres de Farias, Sávio; V. José, Marco (5 August 2020). "The Ancient History of Peptidyl Transferase Center Formation as Told by Conservation and Information Analyses". Life 10 (8): 134. doi:10.3390/life10080134. PMID 32764248. PMC 7459865. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7459865. 
  47. ↑ Caetano-Anollés, Gustavo; Sun, Feng-Jie (9 May 2014). "The natural history of transfer RNA and its interactions with the ribosome". Frontiers in Genetics 5: 127. doi:10.3389/fgene.2014.00127. PMID 24847358. PMC 4023039. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4023039. 
  48. ↑ Decker, Karl (2006-01-17). "The Pyridine Nucleotide Coenzymes. Herausgegeben von J. Everse, B. Anderson und K.-S. You. Academic Press, New York 1982. XXXV, 389 S., geb. $ 46.00". Angewandte Chemie 95 (12): 1033–1034. doi:10.1002/ange.19830951241. ISSN 0044-8249. 
  49. ↑ Ekland, Eric H.; Szostak, Jack W.; Bartel, David P. (1995-07-21). "Structurally Complex and Highly Active RNA Ligases Derived from Random RNA Sequences". Science 269 (5222): 364–370. doi:10.1126/science.7618102. ISSN 0036-8075. PMID 7618102. https://archive.org/details/sim_science_1995-07-21_269_5222/page/364. 
  50. ↑ Tsukiji, Shinya; Pattnaik, Swetansu B; Suga, Hiroaki (2003-08-10). "An alcohol dehydrogenase ribozyme". Nature Structural & Molecular Biology 10 (9): 713–717. doi:10.1038/nsb964. ISSN 1545-9993. PMID 12910259. 
  51. ↑ Tsukiji, Shinya; Pattnaik, Swetansu B.; Suga, Hiroaki (2004-04-06). "Reduction of an Aldehyde by a NADH/Zn2+-Dependent Redox Active Ribozyme". Journal of the American Chemical Society 126 (16): 5044–5045. doi:10.1021/ja0495213. ISSN 0002-7863. PMID 15099068. https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_2004-04-28_126_16/page/5044. 
  52. ↑ „Uracil“. 2015-yil 8-sentyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2020-yil 24-iyul.
  53. ↑ "Instability and decay of the primary structure of DNA". Nature 362 (6422): 709–715. April 1993. doi:10.1038/362709a0. PMID 8469282. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1993-04-22_362_6422/page/708. 
  54. ↑ "Ancient DNA". Scientific American 269 (5): 86–92. November 1993. doi:10.1038/scientificamerican1193-86. PMID 8235556. https://archive.org/details/sim_scientific-american_1993-11_269_5/page/86. 
  55. ↑ Winkler, Wade C.; Breaker, Ronald R. (2005-10-01). "Regulation of Bacterial Gene Expression by Riboswitches". Annual Review of Microbiology 59 (1): 487–517. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121336. ISSN 0066-4227. PMID 16153177. 
  56. ↑ "The riboswitch control of bacterial metabolism". Trends in Biochemical Sciences 29 (1): 11–17. January 2004. doi:10.1016/j.tibs.2003.11.004. PMID 14729327. https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2004-01_29_1/page/10. 
  57. ↑ "Riboswitches as versatile gene control elements". Current Opinion in Structural Biology 15 (3): 342–348. June 2005. doi:10.1016/j.sbi.2005.05.003. PMID 15919195. 
  58. ↑ "Switching the light on plant riboswitches". Trends in Plant Science 13 (10): 526–533. October 2008. doi:10.1016/j.tplants.2008.07.004. PMID 18778966. 
  59. ↑ "RNA thermometers". FEMS Microbiology Reviews 30 (1): 3–16. January 2006. doi:10.1111/j.1574-6976.2005.004.x. PMID 16438677. 
  60. ↑ Patton, John T. Editor (2008). Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology. Caister Academic Press. Editor's affiliation: Laboratory of Infectious Diseases, NIAID, NIH, Bethesda, MD 20892-8026. ISBN 978-1-904455-21-9
  61. ↑ Bell, Graham: The Basics of Selection. Springer, 1997.[page needed]
  62. ↑ "The origin of life on the earth". Scientific American 271 (4): 76–83. October 1994. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. PMID 7524147. https://archive.org/details/sim_scientific-american_1994-10_271_4/page/76. 
  63. ↑ "The stability of the RNA bases: implications for the origin of life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (14): 7933–7938. July 1998. doi:10.1073/pnas.95.14.7933. PMID 9653118. PMC 20907. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=20907. 
  64. ↑ "Rates of decomposition of ribose and other sugars: implications for chemical evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92 (18): 8158–8160. August 1995. doi:10.1073/pnas.92.18.8158. PMID 7667262. PMC 41115. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=41115. 
  65. ↑ "Chiral selection in poly(C)-directed synthesis of oligo(G)". Nature 310 (5978): 602–604. 1984. doi:10.1038/310602a0. PMID 6462250. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-08-16_310_5978/page/n93. 
  66. ↑ Carole Anastasi, Michael A. Crowe, Matthew W. Powner, John D. Sutherland "Direct Assembly of Nucleoside Precursors from Two- and Three-Carbon Units Angewandte Chemie International Edition 45(37):6176–79, 2006.
  67. ↑ "Potentially prebiotic synthesis of pyrimidine beta-D-ribonucleotides by photoanomerization/hydrolysis of alpha-D-cytidine-2'-phosphate". ChemBioChem 9 (15): 2386–2387. October 2008. doi:10.1002/cbic.200800391. PMID 18798212. 
  68. ↑ Van Noorden R (2009). "RNA world easier to make". Nature. doi:10.1038/news.2009.471. https://www.nature.com/news/2009/090513/full/news.2009.471.html. 
  69. ↑ Urquhart J (13 May 2009), „Insight into RNA origins“, Chemistry World, Royal Society of Chemistry, 4 October 2015da asl nusxadan arxivlandi
  70. ↑ "Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (34): 13995–13998. August 2011. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMID 21836052. PMC 3161613. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3161613. 
  71. ↑ Steigerwald, John „NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space“. NASA (2011-yil 8-avgust). 2015-yil 23-iyunda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2011-yil 10-avgust.
  72. ↑ ScienceDaily Staff. „DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests“. ScienceDaily (2011-yil 9-avgust). 2011-yil 5-sentyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2011-yil 9-avgust.
  73. ↑ "Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114 (43): 11327–11332. October 2017. doi:10.1073/pnas.1710339114. PMID 28973920. PMC 5664528. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5664528. 
  74. ↑ Than, Ker (August 29, 2012). "Sugar Found In Space". National Geographic. https://www.nationalgeographic.com/news/2012/8/120829-sugar-space-planets-science-life/. Qaraldi: August 31, 2012. RNK dunyosi nazariyasi]]
  75. ↑ Staff. „Sweet! Astronomers spot sugar molecule near star“. AP News (2012-yil 29-avgust). 2015-yil 14-iyulda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2012-yil 31-avgust.
  76. ↑ Jørgensen, J. K.; Favre, C.; Bisschop, S.; Bourke, T.; Dishoeck, E.; Schmalzl, M. (2012). "Detection of the simplest sugar, glycolaldehyde, in a solar-type protostar with ALMA". The Astrophysical Journal Letters. eprint 757 (1): L4. doi:10.1088/2041-8205/757/1/L4. http://www.eso.org/public/archives/releases/sciencepapers/eso1234/eso1234a.pdf. 
  77. ↑ Rivilla, Víctor M.; Jiménez-Serra, Izaskun; Martín-Pintado, Jesús; Colzi, Laura; Tercero, Belén; de Vicente, Pablo; Zeng, Shaoshan; Martín, Sergio et al. (2022). "Molecular Precursors of the RNA-World in Space: New Nitriles in the G+0.693−0.027 Molecular Cloud". Frontiers in Astronomy and Space Sciences 9. doi:10.3389/fspas.2022.876870. ISSN 2296-987X. 
  78. ↑ „Building blocks for RNA-based life abound at center of our galaxy“ (en). EurekAlert! (2022-yil 8-iyul). Qaraldi: 2022-yil 11-iyul.
  79. ↑ Cleaves, H. James; Miller, Stanley L. (2001-01-01). "The Nicotinamide Biosynthetic Pathway Is a By-Product of the RNA World" (en). Journal of Molecular Evolution 52 (1): 73–77. doi:10.1007/s002390010135. ISSN 1432-1432. PMID 11139296. https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2001-01_52_1/page/72. 
  80. ↑ Huang, Faqing; Bugg, Charles Walter; Yarus, Michael (2000-12-01). "RNA-Catalyzed CoA, NAD, and FAD Synthesis from Phosphopantetheine, NMN, and FMN" (en). Biochemistry 39 (50): 15548–15555. doi:10.1021/bi002061f. ISSN 0006-2960. PMID 11112541. https://pubs.acs.org/doi/10.1021/bi002061f. 
  81. ↑ "Self-sustained replication of an RNA enzyme". Science 323 (5918): 1229–1232. February 2009. doi:10.1126/science.1167856. PMID 19131595. PMC 2652413. https://archive.org/details/sim_science_2009-02-27_323_5918/page/1228. 
  82. ↑ "Multiple translational products from a five-nucleotide ribozyme". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (10): 4585–4589. March 2010. doi:10.1073/pnas.0912895107. PMID 20176971. PMC 2826339. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2826339. 
  83. ↑ Ferus, Martin; Nesvorný, David; Šponer, Jiří; Kubelík, Petr; Michalčíková, Regina; Shestivská, Violetta; Šponer, Judit E.; Civiš, Svatopluk (2015-01-20). "High-energy chemistry of formamide: a unified mechanism of nucleobase formation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (3): 657–662. doi:10.1073/pnas.1412072111. ISSN 1091-6490. PMID 25489115. PMC 4311869. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4311869. 
  84. ↑ Marlaire, Ruth „NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory“. NASA (2015-yil 3-mart). 2015-yil 5-martda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2015-yil 5-mart.
  85. ↑ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm D.; Sutherland, John D. (2015). "Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism" (en). Nature Chemistry 7 (4): 301–307. doi:10.1038/nchem.2202. ISSN 1755-4349. PMID 25803468. PMC 4568310. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4568310. 
  86. ↑ „New Study Identifies Possible Ancestors of RNA“ (2018-yil 14-sentyabr). 2020-yil 9-noyabrda asl nusxadan arxivlangan.
  87. ↑ "Glycosylation of a model proto-RNA nucleobase with non-ribose sugars: implications for the prebiotic synthesis of nucleosides". Organic & Biomolecular Chemistry 16 (8): 1263–1271. February 2018. doi:10.1039/c7ob03017g. PMID 29308815. 
  88. ↑ "Spontaneous formation and base pairing of plausible prebiotic nucleotides in water". Nature Communications 7 (1). April 2016. doi:10.1038/ncomms11328. PMID 27108699. PMC 4848480. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4848480. 
  89. ↑ Holmes, Bob (2012) "First Glimpse at the birth of DNA" (New Scientist April 12, 2012)
  90. ↑ "A novel virus genome discovered in an extreme environment suggests recombination between unrelated groups of RNA and DNA viruses". Biology Direct 7 (1): 13. June 2012. doi:10.1186/1745-6150-7-13. PMID 22515485. PMC 3372434. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3372434. 
  91. ↑ "Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA". Virology 45 (2): 411–428. August 1971. doi:10.1016/0042-6822(71)90342-4. PMID 5095900. https://archive.org/details/virology_1971-08_45_2/page/411. 
  92. ↑ „ARS Research Timeline – Tracking the Elusive Viroid“ (2006-yil 2-mart). 2007-yil 6-iyulda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2007-yil 18-iyul.
  93. ↑ "Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 73 (11): 3852–3856. November 1976. doi:10.1073/pnas.73.11.3852. PMID 1069269. PMC 431239. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=431239. 
  94. ↑ "Circular RNAs: relics of precellular evolution?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 86 (23): 9370–9374. December 1989. doi:10.1073/pnas.86.23.9370. PMID 2480600. PMC 298497. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=298497. 
  95. ↑ "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Reports 7 (6): 593–598. June 2006. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMID 16741503. PMC 1479586. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1479586. 
  96. ↑ 96,0 96,1 "Viroids: survivors from the RNA world?". Annual Review of Microbiology 68: 395–414. 2014. doi:10.1146/annurev-micro-091313-103416. PMID 25002087. https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2014_68/page/394. 
  97. ↑ Zimmer, Carl. „A Tiny Emissary From the Ancient Past“. The New York Times (2014-yil 25-sentyabr). 2014-yil 29-noyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2014-yil 22-noyabr.
  98. ↑ Diener TO (2016), „Viroids: "living fossils" of primordial RNAs?“, Biology Direct, 11 (1), doi:10.1186/s13062-016-0116-7, PMC 4807594, PMID 27016066 {{citation}}: Unknown parameter |article-number= ignored (yordam)
  99. ↑ "The origin of genetic information". Scientific American 244 (4): 88–92, 96, et passim. April 1981. doi:10.1038/scientificamerican0481-88. PMID 6164094. https://archive.org/details/sim_scientific-american_1981-04_244_4/page/88. 
  100. ↑ Woese CR (1983). The primary lines of descent and the universal ancestor. Chapter in Bendall, D. S.. Evolution from molecules to men. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1983. ISBN 978-0-521-28933-7.  pp. 209-233.
  101. ↑ 101,0 101,1 "Origin of sex". Journal of Theoretical Biology 110 (3): 323–351. October 1984. doi:10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID 6209512. https://archive.org/details/journal-of-theoretical-biology_1984-10-05_110_3/page/323. 
  102. ↑ Bernstein, Carol; Bernstein, Harris. Aging, sex, and DNA repair. Boston: Academic Press, 1991. ISBN 978-0-12-092860-6.  see pgs. 293-297
  103. ↑ "The gene structure and replication of influenza virus". Annual Review of Biochemistry 52: 467–506. 1983. doi:10.1146/annurev.bi.52.070183.002343. PMID 6351727. https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1983_52_annual/page/466. 
  104. ↑ "The multiplication of influenza virus. II. Multiplicity reactivation of ultraviolet irradiated virus". Virology 14 (4): 398–405. August 1961. doi:10.1016/0042-6822(61)90330-0. PMID 13687359. https://archive.org/details/virology_1961_14_1-4/page/398. 
  105. ↑ "Multiplicity reactivation in gamma irradiated influenza viruses". Nature 214 (5094): 1235–1237. June 1967. doi:10.1038/2141235a0. PMID 6066111. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1967-06-17_214_5094/page/1234. 
  106. ↑ 106,0 106,1 106,2 "Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (10): 3669–3674. March 2006. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMID 16505372. PMC 1450140. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1450140. 
  107. ↑ "Did DNA come from viruses?". Science 312 (5775): 870–872. May 2006. doi:10.1126/science.312.5775.870. PMID 16690855. 
  108. ↑ "Thermosynthesis as energy source for the RNA World: a model for the bioenergetics of the origin of life". Bio Systems 82 (1): 93–102. October 2005. doi:10.1016/j.biosystems.2005.06.003. PMID 16024164. 
  109. ↑ Kumar, Atul; Sharma, Siddharth; Maurya, Ram Awatar (2010). "Single Nucleotide-Catalyzed Biomimetic Reductive Amination". Advanced Synthesis and Catalysis 352 (13): 2227–2232. doi:10.1002/adsc.201000178. 
  110. ↑ Zimmer, Carl. „A Far-Flung Possibility for the Origin of Life“. The New York Times (2013-yil 12-sentyabr). 2015-yil 8-iyulda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2013-yil 12-sentyabr.
  111. ↑ Webb, Richard „Primordial broth of life was a dry Martian cup-a-soup“. New Scientist (2013-yil 29-avgust). 2015-yil 24-aprelda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2013-yil 13-sentyabr.
  112. ↑ "PNA hybridizes to complementary oligonucleotides obeying the Watson-Crick hydrogen-bonding rules". Nature 365 (6446): 566–568. October 1993. doi:10.1038/365566a0. PMID 7692304. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1993-10-07_365_6446/page/566. 
  113. ↑ „The PAH World – Discotic polynuclear aromatic compounds as a mesophase scaffolding at the origin of life“. 2011-yil 3-fevralda asl nusxadan arxivlangan.
  114. ↑ „Cosmic Distribution of Chemical Complexity“. 2014-yil 27-fevralda asl nusxadan arxivlangan.
  115. ↑ Atkinson, Nancy. „Buckyballs Could Be Plentiful in the Universe“. Universe Today (2010-yil 27-oktyabr). 2010-yil 29-oktyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2010-yil 28-oktyabr.
  116. ↑ "Detection of C60 and C70 in a young planetary nebula". Science 329 (5996): 1180–1182. September 2010. doi:10.1126/science.1192035. PMID 20651118. https://archive.org/details/sim_science_2010-09-03_329_5996/page/1180. 
  117. ↑ "UV irradiation of polycyclic aromatic hydrocarbons in ices: production of alcohols, quinones, and ethers". Science 283 (5405): 1135–1138. February 1999. doi:10.1126/science.283.5405.1135. PMID 10024233. https://archive.org/details/sim_science_1999-02-19_283_5405/page/1135. 
  118. ↑ Steigerwald, Bill; Jones, Nancy; Furukawa, Yoshihiro. „First Detection of Sugars in Meteorites Gives Clues to Origin of Life“. NASA (2019-yil 18-noyabr). Qaraldi: 2019-yil 18-noyabr.
  119. ↑ "Extraterrestrial ribose and other sugars in primitive meteorites". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116 (49): 24440–24445. December 2019. doi:10.1073/pnas.1907169116. PMID 31740594. PMC 6900709. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6900709. 
  120. ↑ "A system of two polymerases--a model for the origin of life". Origins of Life and Evolution of the Biosphere 30 (5): 459–466. October 2000. doi:10.1023/A:1006672126867. PMID 11002892. https://archive.org/details/sim_origins-of-life-and-evolution-of-biospheres_2000-10_30_2-5/page/459. 
  121. ↑ Pascal, Robert (2007), „A scenario starting from the first chemical building blocks“, in Reisse, Jacques (muh.), From Suns to Life: A Chronological Approach to the History of Life on Earth, Springer Science & Business Media, 163–166-bet, ISBN 978-0-387-45083-4
  122. ↑ 122,0 122,1 "Challenging Assumptions About the Origin of Life". Astrobiology Magazine. 18 September 2013. http://www.astrobio.net/pressrelease/5692/challenging-assumptions-about-the-origin-of-life. Qaraldi: 2014-05-07. RNK dunyosi nazariyasi]]
  123. ↑ 123,0 123,1 "Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism". Nature Chemistry 7 (4): 301–307. April 2015. doi:10.1038/nchem.2202. PMID 25803468. PMC 4568310. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4568310. 
  124. ↑ Service, Robert F.. „Researchers may have solved origin-of-life conundrum“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science (2015-yil 16-mart). 2015-yil 12-avgustda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2015-yil 26-iyul.
  125. ↑ "Phosphorylation, oligomerization and self-assembly in water under potential prebiotic conditions". Nature Chemistry 10 (2): 212–217. February 2018. doi:10.1038/nchem.2878. PMID 29359747. PMC 6295206. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6295206. 
  126. ↑ „Scientists Find Potential "Missing Link" in Chemistry That Led to Life on Earth“. Scripps Research Institute (2017-yil 6-noyabr). 2017-yil 7-noyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2017-yil 7-noyabr.
  127. ↑ "Origin and evolution of the ribosome". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (9). September 2010. doi:10.1101/cshperspect.a003483. PMID 20534711. PMC 2926754. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2926754. 
  128. ↑ Fox, GE „Origins and early evolution of the ribosome“, . Evolution of the Protein Synthesis Machinery and Its Regulation. Switzerland: Springer, Cham, 2016 — 31–60-bet. DOI:10.1007/978-3-319-39468-8. ISBN 978-3-319-39468-8. 

Qo‘shimcha o‘qish uchun

Havolalar

"https://ziyosfera.uz/index.php?title=RNK_dunyosi_nazariyasi&oldid=725977" dan olindi