Kontent qismiga oʻtish

Koevolyutsiya

ZiyoSfera, erkin ensiklopediya
Changlatuvchi Dasyscolia ciliata arisining Ophrys speculum guli bilan soxta kopulyatsiya (pseudocopulation) holati[1]

Biologiyada koevolyutsiya (coevolution) ikki yoki undan ortiq tur (species) tabiiy tanlanish jarayoni orqali bir-birining evolyutsiyasiga o'zaro ta'sir ko'rsatganda sodir bo'ladi. Ushbu termin ba'zan bitta tur ichidagi ikki belgining bir-birining evolyutsiyasiga ta'siri, shuningdek, gen-kultura koevolyutsiyasi (gene-culture coevolution) uchun ham qo'llaniladi.

Charlz Darvin (Charles Darwin) 1859-yilda nashr etilgan «Turlarning kelib chiqishi (On the Origin of Species)» asarida gulli o'simliklar (flowering plants) va hasharotlar (insects) o'rtasidagi evolyutsion o'zaro ta'sirlarni tilga olgan. U o'xshash «koadaptatsiya» (coadaptation) so'zidan foydalanib, o'simliklar va hasharotlar o'zaro evolyutsion o'zgarishlar orqali qanday rivojlanishi mumkinligini taxmin qilgan. 1800-yillarning oxirlarida tabiatshunoslar turlararo o'zaro ta'sir o'zaro evolyutsion o'zgarishlarga qanday olib kelishi mumkinligining boshqa misollarini ham o'rgandilar. 1940-yillardan boshlab fitopatologlar (plant pathologists) inson tomonidan boshqariladigan koevolyutsiyaga misol bo'la oladigan seleksiya dasturlarini ishlab chiqdilar. Ba'zi kasalliklarga chidamli bo'lgan yangi qishloq xo'jaligi ekinlari navlarining yaratilishi patogen populyatsiyalarining ushbu o'simlik himoyasini yengib o'tish uchun tezkor evolyutsiyasiga zamin yaratdi. Bu esa, o'z navbatida, yangi chidamli ekin navlarini ishlab chiqishni taqozo etdi va natijada qishloq xo'jaligi ekinlari hamda kasalliklar o'rtasida bugungi kunda ham davom etayotgan o'zaro evolyutsiyaning doimiy sikli vujudga keldi.

Koevolyutsiyaning tabiatni o'rganishdagi asosiy mavzu sifatida kengayishi 1960-yillardan boshlandi. O'shanda Deniel X. Yanzen (Daniel H. Janzen) akatsiyalar (acacias) va chumolilar o'rtasidagi koevolyutsiyani ko'rsatib berdi hamda Pol R. Erlix (Paul R. Ehrlich) va Piter X. Reyven (Peter H. Raven) o'simliklar va kapalaklar o'rtasidagi koevolyutsiya (coevolution between plants and butterflies) har ikki guruhdagi turlarning diversifikatsiyasiga qanday hissa qo'shgan bo'lishi mumkinligini taklif qildilar. Koevolyutsiyaning nazariy asoslari hozirda yaxshi ishlab chiqilgan (masalan, koevolyutsiyaning geografik mozaika nazariyasi) bo'lib, ular koevolyutsiya jinsiy ko'payishning evolyutsiyasi yoki ploidlik (ploidy) darajasining o'zgarishi kabi yirik evolyutsion o'tishlarda muhim rol o'ynashini ko'rsatadi.[2][3] So'nggi paytlarda koevolyutsiya ekologik jamoalarning tuzilishi va funksiyasiga, o'simliklar va ularning changlatuvchilari kabi mutualistlar guruhlarining evolyutsiyasiga hamda yuqumli kasalliklar dinamikasiga ta'sir qilishi ham isbotlandi.[2][4]

Koevolyutsion munosabatlardagi har bir tomon boshqasiga selektiv bosimlar (selective pressures) o'tkazadi va shu tariqa bir-birining evolyutsiyasiga ta'sir qiladi. Koevolyutsiya turlar o'rtasidagi mutualizm (mutualism), xo'jayin-parazit (host-parasite) va yirtqich-o'lja (predator-prey) munosabatlarining ko'plab shakllarini, shuningdek, tur ichidagi (intraspecific) yoki turlararo (interspecific) raqobatni o'z ichiga oladi. Ko'p hollarda selektiv bosimlar jalb qilingan turlar o'rtasida evolyutsion qurollanish poygasini (evolutionary arms race) keltirib chiqaradi. Faqatgina ikki tur o'rtasidagi juftlik yoki maxsus koevolyutsiya (specific coevolution) yagona imkoniyat emas; bir nechta yoki ko'plab turlar boshqa turdagi belgilar majmuasiga javoban birorta belgini yoki belgilar guruhini rivojlantiradigan ko'p turlar koevolyutsiyasida (ba'zan gildiya yoki diffuz koevolyutsiya deb ataladi) bu holat gulli o'simliklar va changlatuvchi (pollinating) hasharotlar, masalan, asalarilar (bees), pashshalar (flies) va qo'ng'izlar (beetles) o'rtasida sodir bo'lgan. Turlar guruhlari bir-biri bilan qanday koevolyutsiyaga kirishishi mexanizmlari bo'yicha bir qator maxsus gipotezalar mavjud.[5]

Koevolyutsiya asosan biologik tushunchadir, biroq tadqiqotchilar uni o'xshashlik asosida kompyuter fanlari (computer science), sotsiologiya (sociology) va astronomiya (astronomy) kabi sohalarga ham tatbiq etganlar.

Mutualizm

Asosiy maqola: Mutualizm (biologiya)

Koevolyutsiya — bu ikki yoki undan ortiq turlarning (species) bir-biriga o'zaro ta'sir ko'rsatadigan evolyutsiyasi bo'lib, ba'zan ular o'rtasida mutualistik munosabatlar (mutualistic relationship) yuzaga kelishiga sabab bo'ladi. Bunday munosabatlar ko'plab turli xil ko'rinishlarga ega bo'lishi mumkin.[6][7]

Gulli o'simliklar

Gullar qazilma qoldiqlarida nisbatan to'satdan namoyon bo'lgan va diversifikatsiyalashgan. Bu holat Charlz Darvin tomonidan ularning bunchalik tez evolyutsiyalashgani sababli «jirkanch jumboq» (abominable mystery) deb ta'riflangan; u koevolyutsiya bunga tushuntirish bo'lishi mumkinligini ko'rib chiqqan.[8][9] U birinchi marta koevolyutsiyani ehtimoliy hodisa sifatida «Turlarning kelib chiqishi» asarida tilga olgan va ushbu konsepsiyani «Orxideyalarning urug'lanishi (Fertilisation of Orchids)» (1862) asarida yanada rivojlantirgan.[7][10][11]

Hasharotlar va hasharotlar yordamida changlanadigan gullar

Asalari oq xushbo'y beda gullaridan mukofot sifatida nektar olmoqda va o'zining gulchang savatchalariga gulchang to'plamoqda

Zamonaviy hasharotlar yordamida changlanadigan (entomofill) gullar changlanishni ta'minlash va evaziga changlatuvchilarni (pollinators) nektar hamda gulchang bilan taqdirlash uchun hasharotlar bilan yaqqol koadaptatsiyalashgan. Bu ikki guruh 100 million yildan ortiq vaqt davomida birgalikda evolyutsiyalashib, o'zaro taisirlarning murakkab tarmog'ini yaratgan. Ular yoki birgalikda evolyutsiyalashgan, yoki keyingi bosqichlarda, ehtimol, dastlabki moslashuvlar (preadaptations) bilan birlashib, o'zaro moslashgan bo'lishi mumkin.[12][13]

Bir qator muvaffaqiyatli hasharot guruhlari — ayniqsa pardaqanotlilar (Hymenoptera) (arilar, asalarilar va chumolilar) va tangaqanotlilar (Lepidoptera) (kapalaklar va kuuyalar), shuningdek, ikkiqanotlilarning (Diptera) (pashshalar) ko'plab turlari hamda qattiqqanotlilar (Coleoptera) (qo'ng'izlar) — bo'r davrida (Cretaceous) (145–66 million yil avval) gulli o'simliklar bilan birgalikda evolyutsiyalashgan. Bugungi kunda muhim changlatuvchilar hisoblangan eng qadimgi asalarilar erta bo'r davrida paydo bo'lgan.[14] Asalarilarga qardosh klyada (sister clade) bo'lgan arilar guruhi, xuddi tangaqanotlilar kabi, gulli o'simliklar bilan bir vaqtda evolyutsiyalashgan.[14] Bundan tashqari, asalarilarning barcha asosiy kladalari (clades) ilk bor o'rta va kech bo'r davri oralig'ida, evdikotlarning (eudicots) (barcha yopiq urug'lilarning to'rtdan uch qismi) adaptiv radiatsiyasi (adaptive radiation) bilan bir vaqtda va yopiq urug'lilar dunyoda quruqlikdagi dominant o'simliklarga aylangan davrda paydo bo'lgan.[8]

Gullarning kamida uchta jihati gulli o'simliklar va hasharotlar o'rtasida koevolyutsiyalashgan deb hisoblanadi, chunki ular ushbu organizmlar o'rtasidagi aloqani o'z ichiga oladi. Birinchidan, gullar o'z changlatuvchilari bilan hid orqali aloqa qiladi; hasharotlar bu hiddan gulning qanchalik uzoqligini aniqlash, unga yaqinlashish, qayerga qo'nishni belgilash va nihoyat oziqlanish uchun foydalanadilar. Ikkinchidan, gullar hasharotlarni nektar va gulchang kabi mukofotlarga olib boruvchi chiziqli naqshlar hamda ularning ko'zlari sezgir bo'lgan ko'k va ultrabinafsha kabi ranglar bilan jalb qiladi; aksincha, qushlar yordamida changlanadigan gullar odatda qizil yoki to'q sariq rangda bo'ladi. Uchinchidan, ba'zi orxideya turlari kabi gullar muayyan hasharotlarning urg'ochilariga taqlid qilib, erkaklarini soxta kopulyatsiyaga (pseudocopulation) jalb qilish orqali aldaydi.[14][15]

Yucca whipplei yukka o'simligi (yucca) faqatgina yashash uchun yukkaga bog'liq bo'lgan Tegeticula maculata — yukka kuyasi (yucca moth) tomonidan changlantiriladi.[16] Kuya gulchang yig'ish bilan birga o'simlik urug'larini ham iste'mol qiladi. Gulchang juda yopishqoq bo'ladigan darajada evolyutsiyalashgan va kuya keyingi gulga o'tganda uning og'iz apparatida saqlanib qoladi. Yukka esa kuya uchun o'z tuxumlarini gulning chuqur qismiga, ehtimoliy yirtqichlardan uzoqroq joyga qo'yish uchun xavfsiz joy vazifasini o'taydi.[17]

Qushlar va qushlar yordamida changlanadigan gullar

Binafsharang tomoqli karib kolibrisi gul bilan oziqlanishi va uni changlatishi jarayoni

Kolibrilar (hummingbirds) va ornitofill (ornithophilous — qushlar yordamida changlanadigan) gullar o'rtasida mutualistik munosabatlar shakllangan. Gullar qushlarning ratsioniga mos keladigan nektarga ega, ularning rangi qushlarning ko'rish qobiliyatiga, shakli esa qushlarning tumshug'iga mos keladi. Shuningdek, gullarning gullash vaqti kolibrilarning ko'payish mavsumiga to'g'ri kelishi aniqlangan. Ornitofill o'simliklarning gul xususiyatlari yaqin qarindosh bo'lgan hasharotlar yordamida changlanadigan turlarga qaraganda bir-biridan sezilarli darajada farq qiladi. Bu gullar hasharotlar yordamida changlanadigan turlarga nisbatan ko'proq bezatilgan, murakkab va jozibali bo'ladi. O'simliklar avval hasharotlar bilan koevolyutsion munosabatlarni o'rnatgani, keyinchalik esa ornitofill turlar ajralib chiqqani umumiy qabul qilingan ilmiy qarashdir. Ushbu diversifikatsiyaning teskarisi, ya'ni ornitofiliyadan hasharotlar yordamida changlanishga o'tish holatlari bo'yicha ilmiy dalillar yetarli emas. Ornitofill turlardagi gul fenotipining (phenotype) xilma-xilligi va asalarilar yordamida changlanadigan turlarda kuzatiladigan nisbiy barqarorlik changlatuvchining afzallik ko'rish yo'nalishidagi o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin.[18]

Gullar o'xshash qushlardan foydalanish uchun evolyutsion konvergensiyaga uchragan.[19] Gullar changlatuvchilar uchun o'zaro raqobatlashadi va turli moslashuvlar bu raqobatning nojo'ya ta'sirini kamaytiradi. Qushlarning noqulay ob-havo sharoitida ucha olishi, asalarilar va boshqa hasharotlar faol bo'lmagan sharoitda ularni yanada samarali changlatuvchilarga aylantiradi. Ornitofiliya aynan shu sababli, hasharotlar kam bo'lgan izolyatsiyalangan muhitlarda yoki qishda gullaydigan o'simliklar tarqalgan hududlarda paydo bo'lgan bo'lishi mumkin.[19][20] Qushlar yordamida changlanadigan gullar odatda hasharotlar yordamida changlanadigan gullarga qaraganda ko'proq nektar hajmiga va shakar ishlab chiqarish quvvatiga ega.[21] Bu qushlarning yuqori energiya ehtiyojlarini qondiradi, bu esa gul tanlashda eng muhim omil hisoblanadi.[21] Mimulus turkumida gulbarglardagi qizil pigmentning ko'payishi va gul nektari hajmining ortishi kolibrilarga nisbatan asalarilar tomonidan changlanish ulushini sezilarli darajada kamaytiradi; gul yuzasining kattaligi esa asalarilar orqali changlanishni oshiradi. Shunday qilib, Mimulus cardinalis gullaridagi qizil pigmentlar asosan asalarilar tashrifini cheklash vazifasini bajarishi mumkin.[22] Penstemon turkumida asalarilar changlanishini cheklaydigan gul belgilari «qushlarga yo'naltirilgan» moslashuvlardan ko'ra gullarning evolyutsion o'zgarishiga ko'proq ta'sir qilishi mumkin, biroq qushlarga «tomon» va asalarilardan «uzoqlashish» yo'nalishidagi moslashuvlar bir vaqtda sodir bo'lishi ham mumkin.[23] Shunga qaramay, Heliconia angusta kabi ba'zi gullar kutilganidek qat'iy ornitofill emasligi aniqlangan: ushbu turga vaqti-vaqti bilan (120 soatlik kuzatish davomida 151 marta) Trigona turkumiga mansub chaqmaydigan asalarilar tashrif buyuradi. Bu asalarilar mazkur holatda asosan gulchang o'g'rilari bo'lsa-da, changlatuvchi vazifasini ham bajarishi mumkin.[24]

O'zlarining ko'payish mavsumlaridan so'ng, kolibrilarning bir necha turlari Shimoliy Amerikaning bir xil hududlarida uchraydi va bu yashash joylarida bir nechta kolibri gullari bir vaqtda gullaydi. Bu gullar qushlarni jalb qilishda samarali bo'lgani sababli umumiy morfologiya (morphology) va rang bo'yicha konvergent evolyutsiyaga (convergent evolution) uchragan. Gul toji (corolla) naychalarining turli uzunligi va egriligi kolibri turlarining tumshug'i morfologiyasidagi farqlarga qarab nektar olish samaradorligiga ta'sir qilishi mumkin. Naychasimon gullar qushni gulni tekshirayotganda o'z tumshug'ini ma'lum bir tarzda yo'naltirishga majbur qiladi, ayniqsa tumshug'i ham, gultoji ham egri bo'lganda. Bu o'simlikka qush tanasining ma'lum bir qismiga gulchang joylashtirish imkonini beradi va turli morfologik koadaptatsiyalar (co-adaptations) shakllanishiga zamin yaratadi.[21]

Ornitofill gullar qushlar uchun yaqqol ko'rinib turishi kerak.[21] Qushlar ko'rinadigan spektrning (visual spectrum) qizil qismida eng yuqori spektral sezuvchanlikka va ranglarni eng aniq ajratish qobiliyatiga ega,[21] shuning uchun qizil rang ular uchun ayniqsa yaqqol ko'rinadi. Kolibrilar ultrabinafsha «ranglarni» ham ko'rishlari mumkin. Nektari kam bo'lgan entomofill (hasharotlar yordamida changlanadigan) gullarda ultrabinafsha naqshlari va nektar yo'naltiruvchilarining mavjudligi qushni ushbu gullardan qochishga ogohlantiradi.[21] Kolibrilarning ikki kenja oilasining har biri — Phaethornithinae va Trochilinae — ma'lum bir gullar to'plami bilan birgalikda evolyutsiyalashgan. Phaethornithinae turlarining aksariyati yirik bir pallali (monocotyledon) o'tlar bilan bog'liq bo'lsa, Trochilinae vakillari ikki pallali (dicotyledon) o'simlik turlarini afzal ko'radilar.[21]

Anjir ko'payishi va anjir arilari

Ko'plab mayda yetilgan urug'li gineseylarini (gynoecia) ochib ko'rsatuvchi anjir. Ular Blastophaga psenes anjir arisi tomonidan changlantiriladi. Madaniy anjirda jinsiz ko'payadigan navlar ham mavjud.[25]

Ficus turkumi 800 ga yaqin chirmashib o'suvchi o'simliklar, butalar va daraxtlar turlaridan iborat bo'lib, ular orasida madaniy anjir ham bor. Ular o'zlarining sikoniyalari (syconia) — ichki qismida urg'ochi gullar yoki gulchanglarni saqlaydigan mevasimon idishlari bilan ajralib turadi. Har bir anjir turining o'ziga xos anjir arisi mavjud bo'lib, u (ko'p hollarda) anjirni changlatadi. Shunday qilib, butun turkum bo'ylab mustahkam o'zaro bog'liqlik shakllangan va saqlanib qolgan.[25]

Vachellia cornigera akatsiyasida chumolilarni oqsil bilan ta'minlaydigan Beltsiya tanachalari (Beltian bodies) bilan birga bo'lgan Pseudomyrmex chumolisi[26]

Akatsiya chumolilari va akatsiyalar

Akatsiya chumolisi (Pseudomyrmex ferruginea) — kamida besh turdagi «akatsiya»ni (Vachellia)[a] yirtqich hasharotlardan va quyosh nuri uchun raqobatlashadigan boshqa o'simliklardan himoya qiluvchi obligat o'simlik chumolisidir; daraxt esa o'z navbatida chumoli va uning lichinkalari uchun ozuqa hamda boshpana beradi.[26][27] Bunday mutualizm avtomatik ravishda yuzaga kelmaydi: boshqa chumoli turlari turli evolyutsion strategiyalarga (evolutionary strategies) amal qilgan holda, o'zaro yordam bermasdan daraxtlardan foydalanadilar. Bu «aldamchi» chumolilar daraxtning reproduktiv organlariga zarar yetkazish orqali xo'jayin organizmga sezilarli zarar yetkazadi, garchi ularning xo'jayin moslashuvchanligiga (fitness) umumiy ta'siri har doim ham salbiy bo'lmasligi va shuning uchun uni oldindan aytib berish qiyin bo'lishi mumkin.[28][29]

Xo'jayinlar va parazitlar

Parazitlar va jinsiy ko'payadigan xo'jayinlar

Xo'jayin-parazit koevolyutsiyasi (host–parasite coevolution) — bu xo'jayin organizm (host) va parazitning o'zaro evolyutsiyasidir.[30] Obligat parazitlar (obligate parasites) sifatida ko'plab viruslarning umumiy xususiyati shundaki, ular o'z xo'jayinlari bilan birga evolyutsiyalashgan. Ikki tur o'rtasidagi korrelyatsiyalangan mutatsiyalar ularni evolyutsion qurollanish poygasiga kirishishga majbur qiladi. Xo'jayin yoki parazitdan qaysi biri boshqasiga moslasha olmasa, u yashash muhitidan chiqib ketadi, chunki populyatsiyaning o'rtacha moslashuvchanligi yuqori bo'lgan tur omon qoladi. Ushbu poyga Qizil Qirolicha gipotezasi (Red Queen hypothesis) nomi bilan mashhur.[31] Qizil Qirolicha gipotezasi shuni bashorat qiladiki, jinsiy ko'payish xo'jayinga o'z parazitidan bir qadam oldinda bo'lish imkonini beradi. Bu holat Lyuis Kerrollning «Alisa ko'zgu ortida (Through the Looking-Glass)» asaridagi Qizil Qirolicha poygasiga (Red Queen's race) o'xshatiladi: «bir joyda qolish uchun bor kuching bilan yugurishing kerak».[32] Xo'jayin jinsiy yo'l bilan ko'payib, parazitga nisbatan immunitetga ega bo'lgan avlodlar beradi, parazit esa bunga javoban rivojlanadi.[33]

Parazit va xo'jayin munosabatlari, ehtimol, samaraliroq bo'lgan jinsiz ko'payishdan ko'ra jinsiy ko'payishning keng tarqalishiga sabab bo'lgan. Parazit xo'jayinni zararlaganda, jinsiy ko'payish keyingi avloddagi o'zgaruvchanlik orqali qarshilikni rivojlantirish uchun yaxshiroq imkoniyat yaratadi. Jinsiz ko'payishda esa avlodlar o'sha parazit orqali yuqadigan infeksiyaga moyilligicha qoladi, bu esa jinsiy ko'payishga moslashuvchanlik uchun xilma-xillik beradi.[34][35][36] Shunga ko'ra, xo'jayin va parazit o'rtasidagi koevolyutsiya normal populyatsiyalarda kuzatiladigan ko'plab genetik xilma-xillik, jumladan, qon plazmasi polimorfizmi, oqsil polimorfizmi va gistomoslashuvchanlik tizimlari uchun mas'ul bo'lishi mumkin.[37]

Uyalamush parazitizm: Yevropa qamishzor sayrog'ichisi (Eurasian reed warbler) oddiy kakku bolasini boqmoqda[38]

Uyalamush parazitlar

Uyalamush parazitizm (brood parasitism) xo'jayin va parazit o'rtasidagi yaqin koevolyutsiyani namoyish etadi, buni ba'zi kakkular misolida ko'rish mumkin. Bu qushlar o'z uyalarini qurmaydilar, balki tuxumlarini boshqa turlarning uyalariga qo'yadilar. Ular xo'jayinning tuxumlarini yoki polaponlarini chiqarib tashlaydi yoki o'ldiradi, bu esa xo'jayinning reproduktiv moslashuvchanligiga kuchli salbiy ta'sir ko'rsatadi. Kakkularning tuxumlari xo'jayin qushlarning tuxumlariga o'xshash tarzda kamuflyaj qilingan. Bu shuni anglatadiki, xo'jayinlar o'z tuxumlarini begona tuxumlardan ajrata oladilar va kakku bilan kamuflyaj hamda tanib olish o'rtasidagi evolyutsion qurollanish poygasida qatnashadilar. Kakkular xo'jayin himoyasiga qarshi qalinroq tuxum qobig'i, qisqaroq inkubatsiya davri (polaponlari birinchi bo'lib chiqishi uchun) va tuxumlarni uyadan ko'tarib chiqarishga moslashgan tekis orqa kabi xususiyatlar bilan moslashgan.[38][39][40]

Antagonistik koevolyutsiya

Antagonistik koevolyutsiya (antagonistic coevolution) parazitar va mutualistik munosabatlarga ega bo'lgan Pogonomyrmex barbatus va Pogonomyrmex rugosus yig'uvchi chumolilar turlarida kuzatiladi. Urg'ochi malikalar o'z turi bilan juftlashib, ishchi chumolilar yetishtira olmaydilar. Ular faqat o'zaro chatishtirish orqali ishchi chumolilar hosil qilishi mumkin. Qanotli urg'ochilar boshqa turdagi erkaklar uchun parazit vazifasini bajaradi, chunki ularning spermati faqat steril duragaylarni hosil qiladi. Biroq koloniya yashab qolishi uchun butunlay ushbu duragaylarga bog'liq bo'lganligi sababli, bu munosabat mutualistik hamdir. Turlar o'rtasida genetik almashinuv bo'lmasa-da, ular genetik jihatdan bir-biridan juda uzoqlashib keta olmaydilar, aks holda o'zaro chatishtirish imkonsiz bo'lib qoladi.[41]

Yirtqichlar va o'ljalar

Yirtqich va o'lja: leopard buta kiyigini (bushbuck) o'ldirmoqda
Asosiy maqola: Yirtqichlik

Yirtqichlar va o'ljalar o'zaro ta'sir qiladi va birgalikda evolyutsiyaga uchraydi: yirtqich o'ljani yanada samaraliroq tutishga, o'lja esa qochishga moslashadi. Bu ikki tomonning koevolyutsiyasi o'zaro selektiv bosimlar o'tkazadi. Bu ko'pincha o'lja va yirtqich o'rtasida evolyutsion qurollanish poygasiga olib keladi va natijada yirtqichlarga qarshi moslashuvlar (anti-predator adaptations) shakllanadi.[42]

Xuddi shu holat o'txo'rlar (o'simlik bilan oziqlanuvchi hayvonlar) va ular iste'mol qiladigan o'simliklar o'rtasida ham sodir bo'ladi. Pol R. Erlix va Piter X. Reyven 1964-yilda o'simliklar va kapalaklarning evolyutsion diversifikatsiyasini tushuntirish uchun qochish va nurlanish koevolyutsiyasi (escape and radiate coevolution) nazariyasini taklif qildilar.[43] Qoyali tog'larda (Rocky Mountains) qizil tiyinlar va qaychi-tumshuqlar (urug' yeyuvchi qushlar) Burama qarag'ay (lodgepole pine) urug'lari uchun raqobatlashadilar. Tiyinlar qarag'ay qubbasi qobig'ini kemirib urug'larga yetib boradi, qaychi-tumshuqlar esa o'ziga xos shakldagi tumshuqlari yordamida urug'larni chiqarib oladi. Tiyinlar ko'p bo'lgan hududlarda qarag'ay qubbalari og'irroq, urug'lari kamroq va qobig'i yupqaroq bo'lib, bu tiyinlarning urug' olishini qiyinlashtiradi. Aksincha, qaychi-tumshuqlar bor, ammo tiyinlar bo'lmagan hududlarda qubbalar yengilroq, lekin qobig'i qalinroq bo'lib, bu qaychi-tumshuqlarning urug'ga yetib borishini qiyinlashtiradi. Burama qarag'ay qubbalari o'txo'rlarning ushbu ikki turi bilan evolyutsion qurollanish poygasida ishtirok etmoqda.[44]

Jinsiy konflikt (sexual conflict) Drosophila melanogaster misolida o'rganilgan (juftlashish jarayoni, erkagi o'ngda).

Raqobat

Jinsiy konflikt (sexual conflict)[45] va jinsiy tanlanish (sexual selection)[46] kabi xususiyatlarga ega tur ichidagi raqobat, shuningdek, yirtqichlar o'rtasidagi kabi turlararo raqobat koevolyutsiyani harakatga keltirishi mumkin.[47]

Tur ichidagi raqobat jinsiy antagonistik koevolyutsiyaga olib kelishi mumkin. Bu evolyutsion qurollanish poygasiga o'xshash munosabat bo'lib, unda jinslarning evolyutsion moslashuvchanligi maksimal reproduktiv muvaffaqiyatga erishish uchun bir-biriga qarshi harakat qiladi. Masalan, ba'zi hasharotlar urg'ochining sog'lig'i uchun zararli bo'lgan travmatik urug'lantirish (traumatic insemination) orqali ko'payadi. Juftlashish vaqtida erkaklar imkon qadar ko'proq urg'ochilarni urug'lantirish orqali o'z moslashuvchanligini oshirishga harakat qiladilar, biroq urg'ochi qornining qanchalik ko'p teshilishi uning omon qolish ehtimolini kamaytiradi va natijada moslashuvchanligini pasaytiradi.[48]

Ko'p turlar

Uzun tilli asalarilar va uzun naychali gullar juftlikda yoki gildiya deb ataladigan guruhlarda «diffuz» tarzda koevolyutsiyalashgan.[49]

Hozirgacha sanab o'tilgan koevolyutsiya turlari juftlik (shuningdek, maxsus koevolyutsiya) tarzida, ya'ni bir turdagi belgilar ikkinchi turning belgilariga to'g'ridan-to'g'ri javoban shakllangan deb ta'riflandi. Biroq bu har doim ham shunday emas. Evolyutsiya faqat ikki tur o'rtasida emas, balki turlar guruhi orasida o'zaro sodir bo'ladigan yana bir evolyutsion rejim mavjud. Bu gildiya yoki diffuz koevolyutsiya (diffuse coevolution) deb ataladi. Masalan, bir necha gulli o'simliklar turining nektarni uzun naycha oxirida taklif qilish belgisi, bir yoki bir necha turdagi changlatuvchi hasharotlarning uzun xartumchaga ega bo'lish belgisi bilan koevolyutsiyalashishi mumkin. Umumiyroq aytganda, gulli o'simliklar asalarilar, pashshalar va qo'ng'izlar kabi turli oilalarga mansub hasharotlar tomonidan changlantiriladi, ularning barchasi gullar tomonidan ishlab chiqariladigan nektar yoki gulchangga javob beruvchi keng gildiyani (pollinator guild) tashkil qiladi.[49][50][51]

Geografik mozaika nazariyasi

Mozaik koevolyutsiya (mosaic coevolution) — bu geografik joylashuv va jamoa ekologiyasi bir nechta populyatsiyalarda o'zaro kuchli ta'sir ko'rsatuvchi turlar o'rtasidagi turlicha koevolyutsiyani shakllantirishi haqidagi nazariyadir. Ushbu populyatsiyalar makon va/yoki vaqt bo'yicha ajralgan bo'lishi mumkin. Ekologik sharoitga qarab, turlararo o'zaro ta'sirlar mutualistik yoki antagonistik bo'lishi mumkin.[52] Mutualizmda har ikki hamkor o'zaro ta'sirdan foyda ko'radi, antagonistik munosabatlarda esa odatda bitta hamkorning moslashuvchanligi pasayadi. Qurollanish poygalari ikki turning bir-biridan o'zib ketish usullarini moslashtirishidan iborat. Bu munosabatlarga bir qancha omillar, jumladan, «issiq nuqtalar» (hot spots), «sovuq nuqtalar» (cold spots) va belgilarning aralashuvi ta'sir qiladi.[53] O'zaro tanlanish bir hamkorning o'zgarishi ikkinchi hamkorga bunga javoban o'zgarish uchun bosim o'tkazganda sodir bo'ladi. Issiq nuqtalar kuchli o'zaro tanlanish hududlari, sovuq nuqtalar esa o'zaro tanlanish bo'lmagan yoki faqat bitta hamkor mavjud bo'lgan hududlardir.[53] Ushbu turdagi koevolyutsiyaga hissa qo'shadigan geografik tuzilishning uchta komponenti quyidagilardir: geografik mozaika ko'rinishidagi tabiiy tanlanish, ko'pincha sovuq nuqtalar bilan o'ralgan issiq nuqtalar va genetik dreyf hamda genlar oqimi orqali belgilarning qayta aralashuvi.[53] Mozaik koevolyutsiya, umumiy koevolyutsiya kabi, ko'pincha populyatsiya darajasida sodir bo'ladi va biotik hamda abiotik muhit tomonidan boshqariladi. Bu ekologik omillar koevolyutsiyani cheklashi va uning darajasiga ta'sir qilishi mumkin.[54]

Biologiyadan tashqari

Koevolyutsiya asosan biologik tushunchadir, biroq u analogiya orqali boshqa sohalarga ham tatbiq etilgan.

Algoritmlarda

Koevolyutsion algoritmlar (coevolutionary algorithms) sun'iy hayot yaratish, shuningdek, optimallashtirish, o'yinlarni o'rganish va mashinali o'qitish uchun qo'llaniladi.[55][56][57][58][59] Daniel Hillis optimallashtirish jarayoni lokal maksimumlarda to'xtab qolmasligi uchun «birgalikda evolyutsiyalanuvchi parazitlar»ni qo'shdi.[60] Karl Sims virtual mavjudotlarni birgalikda evolyutsiyalashga erishdi.[61]

Astronomiyada

Astronomiyada yangi nazariya qora tuynuklar va galaktikalar biologik koevolyutsiyaga o'xshash tarzda o'zaro bog'liq ravishda rivojlanishini taklif qiladi.[62]

Menejment va tashkilotshunoslikda

2000-yildan beri koevolyutsiya menejment va tashkilotshunoslik sohalarida o'rganilmoqda, masalan, Intel korporatsiyasi hamkorlarining biznes ekotizimida Intel o'z hamkorlarini shakllantiradi va ayni paytda o'zi ham ular tomonidan shakllantiriladi.[63] Biroq bu sohalarda koevolyutsiyani xarakterlovchi jarayonlar noaniq qolmoqda va uning qo'llanilishi to'liq belgilanmagan.[64] Shunday taxmin qilinadiki, tashkilot tashqi hamkorlardan g'oyalar qidirganda, g'oyalari o'zinikiga mos keladigan hamkorlarni tanlab olishga va saqlab qolishga intiladi. Bu shuni anglatadiki, tashkilotlar qidiruv davomida g'oyalarni passiv qabul qilmasdan, aksincha, ikki tomonlama «koevolyutsion blokirovka» (coevolutionary lock-in) jarayonida o'zlari olishi mumkin bo'lgan hissalarning tabiatini faol ravishda shakllantiradilar.[65]

Sotsiologiyada

Rikard Norgaard (Richard Norgaard) «Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future» (1994) asarida[66] ijtimoiy va ekologik tizimlar bir-biriga qanday ta'sir qilishini va bir-birini qayta shakllantirishini tushuntirish uchun koevolyutsion kosmologiyani taklif qiladi.[67] Jon Gaudi (John Gowdy) «Coevolutionary Economics: The Economy, Society and the Environment» (1994) asarida shunday deydi: «Iqtisodiyot, jamiyat va atrof-muhit koevolyutsion munosabatlar orqali bir-biriga bog'langan».[68]

Tizimlarni ishlab chiqishda

Kompyuter dasturiy ta'minoti (software) va apparat ta'minoti (hardware) ikki alohida komponent sifatida qaralishi mumkin, biroq ular koevolyutsiya orqali uzviy bog'langan. Shuningdek, operatsion tizimlar va kompyuter amaliy dasturlari, veb-brauzerlar va veb-ilovalar ham shunday munosabatga ega. Bu tizimlarning barchasi bir-biriga bog'liq va o'ziga xos evolyutsion jarayon orqali rivojlanadi. Apparat ta'minoti, operatsion tizim yoki veb-brauzerdagi o'zgarishlar yangi funksiyalarni keltirib chiqarishi mumkin, ular keyinchalik birga ishlaydigan tegishli ilovalarga kiritiladi.[69] Bu g'oya sotsiotexnik tizimlar tahlili va loyihalashidagi «birgalikda optimallashtirish» (joint optimization) konsepsiyasi bilan chambarchas bog'liq. Bu yerda tizim ishlab chiqarish va texnik xizmat ko'rsatish uchun foydalaniladigan asboblar va apparat ta'minotini o'z ichiga olgan «texnik tizim»dan hamda texnologiya tizim maqsadlari va boshqa barcha insoniy va tashkiliy munosabatlar bilan bog'langan «ijtimoiy tizim»dan iborat deb tushuniladi. Bunday tizimlar texnik va ijtimoiy tizimlar ongli ravishda birgalikda ishlab chiqilganda eng yaxshi natija beradi.

Koevolyutsiya tushunchasi Meri Lu Maher (Mary Lou Maher) va boshqalar tomonidan tizimni ishlab chiqish jarayonida vaqt o'tishi bilan muammoning ta'rifini aniqlashtirish va unga mos yechimni ishlab chiqish o'rtasidagi dinamik munosabatni modellashtirish uchun ishlatilgan. «Muammo»dan «yechim»ga qarab chiziqli rivojlanish haqidagi qarash koevolyutsion jarayon sifatida qayta talqin qilingan bo'lib, unda ehtimoliy yechimlar haqidagi g'oyalar muammoni tushunishga ta'sir qiladi va uni o'zgartiradi. Dastlab genetik algoritmlarning (genetic algorithms) hisoblash kontekstida ishlab chiqilgan koevolyutsiya tushunchasi endilikda nafaqat individual loyihalash ishlarida, balki jamoaviy ishda ham loyihalash jarayonining umumiy tavsiflovchi modeli sifatida rivojlantirildi.

Manbalar

Ushbu maqola inglizcha Vikipediyadagi [1] maqolasi asosida yaratildi.

  1. ↑ Manba xatosi: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Pijl
  2. ↑ 2,0 2,1 Nuismer, Scott. Introduction to Coevolutionary Theory. New York: W.F. Freeman, 2017 — 395-bet. ISBN 978-1-319-10619-5. Qaraldi: 2019-yil 2-may (2019-yil 2-mayda asl nusxadan arxivlangan). 
  3. ↑ Thompson, John N.. Relentless evolution, Chicago, 2013-04-15. ISBN 978-0-226-01861-4. OCLC 808684836. 
  4. ↑ Guimarães, Paulo R.; Pires, Mathias M.; Jordano, Pedro; Bascompte, Jordi; Thompson, John N. (October 2017). "Indirect effects drive coevolution in mutualistic networks". Nature 550 (7677): 511–514. doi:10.1038/nature24273. PMID 29045396. https://archive.org/details/nature-uk_2017-10-26_550_7677/page/523. 
  5. ↑ Thompson, John N.. The geographic mosaic of coevolution. Chicago: University of Chicago Press, 2005. ISBN 978-0-226-11869-7. OCLC 646854337. 
  6. ↑ Coevolution. Sinauer Associates, 1983. ISBN 978-0-87893-228-3. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Thompson, John N.. The coevolutionary process. Chicago: University of Chicago Press, 1994. ISBN 978-0-226-79760-1. Qaraldi: 2009-yil 27-iyul. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2013). "Bees diversified in the age of eudicots". Proceedings of the Royal Society B 280 (1755). doi:10.1098/rspb.2012.2686. PMID 23363629. PMC 3574388. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3574388. 
  9. ↑ Friedman, W. E. (January 2009). "The meaning of Darwin's 'abominable mystery'". American Journal of Botany 96 (1): 5–21. doi:10.3732/ajb.0800150. PMID 21628174. 
  10. ↑ Darwin, Charles. On the Origin of Species, 1st, London: John Murray, 1859. Qaraldi: 2009-yil 7-fevral. 
  11. ↑ Darwin, Charles. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing, 2nd, London: John Murray, 1877. Qaraldi: 2009-yil 27-iyul. 
  12. ↑ Lunau, Klaus (2004). "Adaptive radiation and coevolution — pollination biology case studies". Organisms Diversity & Evolution 4 (3): 207–224. doi:10.1016/j.ode.2004.02.002. 
  13. ↑ Pollan, Michael. The Botany of Desire: A Plant's-eye View of the World. Bloomsbury, 2003. ISBN 978-0-7475-6300-6. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 „Coevolution of angiosperms and insects“. University of Bristol Palaeobiology Research Group. 2016-yil 20-dekabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2017-yil 16-yanvar.
  15. ↑ van der Pijl, Leendert; Dodson, Calaway H. „Chapter 11: Mimicry and Deception“, . Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution. Coral Gables: University of Miami Press, 1966 — 129–141-bet. ISBN 978-0-87024-069-0. 
  16. ↑ Hemingway, Claire „Pollination Partnerships Fact Sheet“. Flora of North America (2004). — „Yucca and Yucca Moth“. 2011-yil 17-avgustda asl nusxadan arxivlangan.
  17. ↑ Pellmyr, Olle; Leebens-Mack, James (August 1999). "Forty million years of mutualism: Evidence for Eocene origin of the yucca-yucca moth association". PNAS 96 (16): 9178–9183. doi:10.1073/pnas.96.16.9178. PMID 10430916. PMC 17753. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=17753. 
  18. ↑ Coevolution. Sinauer Associates, 1983. ISBN 978-0-87893-228-3. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Brown, James H.; Kodric-Brown, Astrid (1979). "Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers". Ecology 60 (5): 1022–1035. doi:10.2307/1936870. https://archive.org/details/sim_ecology_1979-10_60_5/page/1022. 
  20. ↑ Cronk, Quentin; Ojeda, Isidro (2008). "Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context". Journal of Experimental Botany 59 (4): 715–727. doi:10.1093/jxb/ern009. PMID 18326865. https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-botany_2008_59_4/page/n3. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 Stiles, F. Gary (1981). "Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America". Annals of the Missouri Botanical Garden 68 (2): 323–351. doi:10.2307/2398801. https://www.biodiversitylibrary.org/part/38387. 
  22. ↑ Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H.D. (1999). "Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)". Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (21): 11910–11915. doi:10.1073/pnas.96.21.11910. PMID 10518550. PMC 18386. https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1999-10-12_96_21/page/11910. 
  23. ↑ Castellanos, M. C.; Wilson, P.; Thomson, J.D. (2005). "'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers". Journal of Evolutionary Biology 17 (4): 876–885. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x. PMID 15271088. 
  24. ↑ Stein, Katharina; Hensen, Isabell (2011). "Potential Pollinators and Robbers: A Study of the Floral Visitors of Heliconia Angusta (Heliconiaceae) And Their Behaviour". Journal of Pollination Ecology 4 (6): 39–47. doi:10.26786/1920-7603(2011)7. 
  25. ↑ 25,0 25,1 Suleman, Nazia; Sait, Steve; Compton, Stephen G. (2015). "Female figs as traps: Their impact on the dynamics of an experimental fig tree-pollinator-parasitoid community". Acta Oecologica 62: 1–9. doi:10.1016/j.actao.2014.11.001. http://eprints.whiterose.ac.uk/85568/7/Female%20plants%20as%20traps%20paper%20%283%29.pdf. 
  26. ↑ 26,0 26,1 Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O.. The ants. Harvard University Press, 1990 — 532–533-bet. ISBN 978-0-674-04075-5. 
  27. ↑ „Acacia Ant Video“. National Geographic. 2007-yil 7-noyabrda asl nusxadan arxivlangan.
  28. ↑ Palmer, Todd M.; Doak, Daniel F.; Stanton, Maureen L. et al. (2010-09-20). "Synergy of multiple partners, including freeloaders, increases host fitness in a multispecies mutualism". Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (40): 17234–17239. doi:10.1073/pnas.1006872107. ISSN 0027-8424. PMID 20855614. PMC 2951420. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2951420. 
  29. ↑ Mintzer, Alex; Vinson, S. B. (1985). "Kinship and incompatibility between colonies of the acacia ant Pseudomyrex ferruginea". Behavioral Ecology and Sociobiology 17 (1): 75–78. doi:10.1007/bf00299432. https://archive.org/details/sim_behavioral-ecology-and-sociobiology_1985-05_17_1/page/74. 
  30. ↑ Woolhouse, M. E. J.; Webster, J. P.; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, B. R. (December 2002). "Biological and biomedical implications of the coevolution of pathogens and their hosts". Nature Genetics 32 (4): 569–77. doi:10.1038/ng1202-569. PMID 12457190. Archived from the original on 2012-03-02. https://web.archive.org/web/20120302115011/http://www.era.lib.ed.ac.uk/bitstream/1842/689/2/Charlesworth_Woolhouse.pdf. Qaraldi: 2026-01-28. Koevolyutsiya]]
  31. ↑ Coevolution. Sinauer Associates, 1983. ISBN 978-0-87893-228-3. 
  32. ↑ Coevolution. Sinauer Associates, 1983. ISBN 978-0-87893-228-3. 
  33. ↑ Rabajante, J. (2015). "Red Queen dynamics in multi-host and multi-parasite interaction system". Scientific Reports 5. doi:10.1038/srep10004. PMID 25899168. PMC 4405699. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4405699. 
  34. ↑ „Sexual reproduction works thanks to ever-evolving host, parasite relationships“. PhysOrg (2011-yil 7-iyul).
  35. ↑ Stein, Katharina; Hensen, Isabell (2011). "Potential Pollinators and Robbers: A Study of the Floral Visitors of Heliconia Angusta (Heliconiaceae) And Their Behaviour". Journal of Pollination Ecology 4 (6): 39–47. doi:10.26786/1920-7603(2011)7. 
  36. ↑ „Acacia Ant Video“. National Geographic. 2007-yil 7-noyabrda asl nusxadan arxivlangan.
  37. ↑ Anderson, R.; May, R. (October 1982). "Coevolution of hosts and parasites". Parasitology 85 (2): 411–426. doi:10.1017/S0031182000055360. PMID 6755367. https://archive.org/details/sim_parasitology_1982-10_85_2/page/n220. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Weiblen, George D. „Interspecific Coevolution“. Macmillan (2003-yil may).
  39. ↑ Rothstein, S.I (1990). "A model system for coevolution: avian brood parasitism". Annual Review of Ecology and Systematics 21: 481–508. doi:10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481. 
  40. ↑ Davies, Nicholas B.. Cuckoo: cheating by nature, McCallum, James (Wildlife artist), First U.S., New York, NY, 7 April 2015. ISBN 978-1-62040-952-7. OCLC 881092849. 
  41. ↑ Herrmann, M.; Cahan, S. H. (29 October 2014). "Inter-genomic sexual conflict drives antagonistic coevolution in harvester ants". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1797). doi:10.1098/rspb.2014.1771. PMID 25355474. PMC 4240986. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4240986. 
  42. ↑ „Predator-Prey Relationships“. New England Complex Systems Institute. Qaraldi: 2017-yil 17-yanvar.
  43. ↑ Ehrlich, Paul R.; Raven, Peter H. (1964). "Butterflies and Plants: A Study in Coevolution". Evolution 18 (4): 586–608. doi:10.2307/2406212. https://archive.org/details/sim_evolution_1964-12_18_4/page/586. 
  44. ↑ „Coevolution“. University of California Berkeley. Qaraldi: 2017-yil 17-yanvar. and the two following pages of the web article.
  45. ↑ Parker, G. A. (2006). "Sexual conflict over mating and fertilization: An overview". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1466): 235–59. doi:10.1098/rstb.2005.1785. PMID 16612884. PMC 1569603. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1569603. 
  46. ↑ „Biol 2007 - Coevolution“. University College, London. 2024-yil 11-avgustda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2017-yil 19-yanvar.
  47. ↑ Connell, Joseph H. (October 1980). "Diversity and the Coevolution of Competitors, or the Ghost of Competition Past". Oikos 35 (2): 131–138. doi:10.2307/3544421. 
  48. ↑ Siva-Jothy, M. T.; Stutt, A. D. (2003). "A matter of taste: Direct detection of female mating status in the bedbug". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270 (1515): 649–652. doi:10.1098/rspb.2002.2260. PMID 12769466. PMC 1691276. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1691276. 
  49. ↑ 49,0 49,1 Juenger, Thomas, and Joy Bergelson. "Pairwise versus diffuse natural selection and the multiple herbivores of scarlet gilia, Ipomopsis aggregata." Evolution (1998): 1583–1592.
  50. ↑ Gullan, P. J.; Cranston, P. S.. The Insects: An Outline of Entomology, 4th, Wiley, 2010 — 291–293-bet. ISBN 978-1-118-84615-5. 
  51. ↑ /
  52. ↑ Thompson, John N. (24 December 2005). "Coevolution: The Geographic Mosaic of Coevolutionary Arms Races". Current Biology 15 (24): R992–R994. doi:10.1016/j.cub.2005.11.046. PMID 16360677. 
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 Gomulkiewicz, Richard; Thompson, John N.; Holt, Robert D.; Nuismer, Scott L.; Hochberg, Michael E. (1 August 2000). "Hot Spots, Cold Spots, and the Geographic Mosaic Theory of Coevolution.". The American Naturalist 156 (2): 156–174. doi:10.1086/303382. PMID 10856199. https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2000-08_156_2/page/156. 
  54. ↑ Anderson, Bruce; Johnson, Steven D. (2008). "The Geographical Mosaic of Coevolution in a Plant–Pollinator Mutualism". Evolution 62 (1): 220–225. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00275.x. PMID 18067570. https://archive.org/details/sim_evolution_2008-01_62_1/page/220. 
  55. ↑ Potter M.; De Jong, K. (1995) Evolving Complex Structures via Cooperative Coevolution, Fourth Annual Conference on Evolutionary Programming, San Diego, California.
  56. ↑ Potter M. (1997) The Design and Computational Model of Cooperative Coevolution, PhD thesis, George Mason University, Fairfax, Virginia.
  57. ↑ Potter, Mitchell A.; De Jong, Kenneth A. (2000). "Cooperative Coevolution: An Architecture for Evolving Coadapted Subcomponents". Evolutionary Computation 8 (1): 1–29. doi:10.1162/106365600568086. PMID 10753229. 
  58. ↑ Weigand, P.; Liles, W.; De Jong, K. (2001) An empirical analysis of collaboration methods in cooperative coevolutionary algorithms. Proceedings of the Genetic and Evolutionary Computation Conference.
  59. ↑ Weigand, P. (2003) An Analysis of Cooperative Coevolutionary Algorithms, PhD thesis, George Mason University, Fairfax, Virginia, 2003.
  60. ↑ Hillis, W. D. (1990). "Co-evolving parasites improve simulated evolution as an optimization procedure". Physica D: Nonlinear Phenomena 42 (1–3): 228–234. doi:10.1016/0167-2789(90)90076-2. https://archive.org/details/sim_physica-d-nonlinear-phenomena_1990-06_42_1-3/page/228. 
  61. ↑ Sims, Karl „Evolved Virtual Creatures“. Karl Sims (1994). Qaraldi: 2017-yil 17-yanvar.
  62. ↑ Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H.D. (1999). "Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)". Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (21): 11910–11915. doi:10.1073/pnas.96.21.11910. PMID 10518550. PMC 18386. https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1999-10-12_96_21/page/11910. 
  63. ↑ Burgelman, Robert A. (2002-06-01). "Strategy as Vector and the Inertia of Coevolutionary Lock-in". Administrative Science Quarterly 47 (2): 325–357. doi:10.2307/3094808. https://journals.sagepub.com/doi/10.2307/3094808. 
  64. ↑ Abatecola, Gianpaolo; Breslin, Dermot; Kask, Johan (2020). "Do organizations really co-evolve? Problematizing co-evolutionary change in management and organization studies". Technological Forecasting and Social Change 155. doi:10.1016/j.techfore.2020.119964. 
  65. ↑ Park, Sanghyun; Piezunka, Henning; Dahlander, Linus (February 2024). "Coevolutionary Lock-In in External Search". Academy of Management Journal 67 (1): 262–288. doi:10.5465/amj.2022.0710. https://journals.aom.org/doi/abs/10.5465/amj.2022.0710?journalCode=amj. 
  66. ↑ Norgaard, Richard B.. Development Betrayed: The End of Progress and a Coevolutionary Revisioning of the Future. Routledge, 1994. 
  67. ↑ Glasser, Harold (1996). "Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future by Richard B. Norgaard". Environmental Values 5 (3): 267–270. doi:10.1177/096327199600500308. 
  68. ↑ Gowdy, John. Coevolutionary Economics: The Economy, Society and the Environment. Springer, 1994 — 1–2-bet. 
  69. ↑ D'Hondt, Theo; Volder, Kris; Mens, Kim; Wuyts, Roel „Co-Evolution of Object-Oriented Software Design and Implementation“, . Software Architectures and Component Technology. Springer US, 2002 — 207–224-bet. DOI:10.1007/978-1-4615-0883-0_7. ISBN 978-1-4613-5286-0. 


Manba xatosi: <ref> tags exist for a group named "lower-alpha", but no corresponding <references group="lower-alpha"/> tag was found

"https://ziyosfera.uz/index.php?title=Koevolyutsiya&oldid=548909" dan olindi